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Taux métabolique

Le métabolisme des organismes endothermes et ectothermes. Taux métabolique basal et le taux métabolique standard. Comment le taux métabolique varie-t-il en fonction de la taille du corps et du niveau d'activité  ?

Les points clés :

  • Le métabolisme est inefficace et produit de la chaleur. Les organismes endothermes utilisent la chaleur métabolique pour maintenir leur température corporelle stable, tandis que les organismes ectothermes ne le font pas.
  • Le taux métabolique de "base" d'un animal se mesure comme le taux métabolique basal (TMB) d'un endotherme ou comme le taux métabolique standard (TMS) d'un ectotherme.
  • Parmi les organismes endothermes, les animaux plus petits ont tendance à avoir un taux métabolique basal par gramme plus élevé (un métabolisme plus "chaud") que les animaux plus grands. Il en va de même pour les organismes ectothermes, même si on ne peut pas comparer ces groupes.
  • Le taux métabolique varie selon le niveau d'activité. Les animaux plus actifs ont un taux métabolique plus élevé que ceux qui sont plus passifs.
  • Certains animaux entrent dans un état de torpeur au cours duquel leur métabolisme ralentit. L'hibernation en hiver et l'estivation en été sont des formes de torpeur.

Introduction

Quand on vous parle de métabolisme, vous pensez peut-être systématiquement à la façon dont les humains s'alimentent. Par exemple, on dit qu'une personne qui doit manger en permanence afin d'éviter de perdre du poids a un "métabolisme rapide", tandis qu'une personne qui mange peu et continue de prendre du poids a un "métabolisme lent".
Cependant, le métabolisme n'est pas une chose réservée aux êtres humains. En fait, quand on y regarde de plus près, le métabolisme renvoie simplement à la somme de toutes les réactions biochimiques qui ont lieu au sein d'un organisme. Ainsi, chaque être vivant a un métabolisme, que ce soit une bactérie, une plante ou vous ! 
Quel est exactement le taux métabolique d'un organisme ? En général, le taux métabolique indique la vitesse à laquelle les "carburants" (tels que les sucres) sont utilisés pour maintenir en activité les cellules d'un organisme. Globalement, il existe des différences de taux métabolique entre les espèces. Les conditions environnementales et le niveau d'activité d'un organisme donné ont aussi une influence sur son taux métabolique.
Dans cet article, on détaillera les bases du métabolisme et on verra comment le taux métabolique varie en fonction des espèces et des circonstances.

Métabolisme et production de chaleur

Vous savez peut-être déjà que les animaux (tels que les humains) utilisent la nourriture comme source d'énergie. Mais comment cela fonctionne-t-il ?
Les molécules contenues dans votre petit-déjeuner, déjeuner ou dîner stockent de l'énergie au niveau de leurs liaisons chimiques. Certaines réactions métaboliques de votre corps, comme celles qui constituent la respiration cellulaire, extraient cette énergie et en capturent une partie sous forme d'adénosine triphosphate (ATP). Cette molécule chargée d'énergie peut, à son tour, être utilisée pour alimenter d'autres réactions métaboliques qui maintiennent vos cellules en activité.
Crédit d'image : modifiée à partir de Overview of metabolic reactions: Figure 2 par OpenStax College, Anatomy & Physiology, CC BY 4.0
Les molécules issues de votre alimentation servent aussi d'éléments de base pour les structures de votre corps. Par exemple, les protéines de votre alimentation sont décomposées en leurs différents constituants (les acides aminés) qui peuvent servir pour fabriquer de nouvelles protéines dans vos cellules. Si vous mangez plus de nourriture que nécessaire, pour reconstituer l'énergie que vous consommez, l'énergie alimentaire pourra aussi être stockée sous forme de glycogène (une chaîne de molécules de glucose liées ensemble) ou de triglycérides (des molécules de graisse) pour un usage ultérieur.
L'extraction de l'énergie des molécules "carburant" et son utilisation pour alimenter les réactions cellulaires n'est pas un processus optimal. En fait, aucun transfert d'énergie ne peut être totalement efficace – c'est une loi fondamentale de la physique. Au lieu de cela, chaque fois que l'énergie change de forme, une certaine quantité est convertie sous une forme inutilisable. Au cours des réactions métaboliques d'un animal, une grande partie de l'énergie stockée dans les molécules "carburant" est libérée sous forme de chaleur.
Ce n'est pas nécessairement une mauvaise chose ! Certains animaux peuvent utiliser (et réguler) leur production de chaleur métabolique pour maintenir la température de leur corps relativement constante. Ces animaux, qualifiés d'endothermes, incluent les mammifères, comme les humains, ainsi que les oiseaux. Les organismes ectothermes, au contraire, n'ont pas recours à la production de chaleur métabolique pour maintenir une température corporelle constante. Au lieu de cela, la température de leur corps varie en fonction de la température de leur environnement. Les lézards et les serpents en sont des exemples.
Panneau de gauche basé sur les données de Cannon and Nedergaard1, Figure 2 et sur une figure similaire dans Purves et al.2 Panneau de droite basé sur un graphique théorique de Meek3, Figure 1 et à partir de Akin4, Figure 1.

Taux métabolique

La quantité d'énergie qu'un animal consomme sur une période donnée constitue son taux métabolique. Le taux métabolique peut se mesurer en joules, en calories ou en kilocalories par unité de temps. Il arrive aussi que le taux métabolique soit exprimé en oxygène consommé (ou dioxyde de carbone produit) par unité de temps. L'oxygène sert à la respiration cellulaire et le dioxyde de carbone est un sous-produit de cette dernière. C'est pourquoi ces deux mesures indiquent combien de "carburant" a été consommé.
Dans certains cas, le taux métabolique est donné pour l'animal entier. Dans d'autres cas, le taux métabolique est calculé pour une masse donnée – par exemple, combien d'énergie 1 gramme de tissu de l'animal consomme-t-il par unité de temps. Le taux métabolique par unité de masse permet de réaliser des comparaisons significatives entre des organismes de différentes tailles.
Le taux métabolique de "base" d'un animal se mesure comme le taux métabolique basal (TMB) d'un organisme endotherme ou comme le taux métabolique standard (TMS) d'un organisme ectotherme. Le TMB et le TMS sont des mesures du taux métabolique réalisées chez des animaux au repos, calmes/non stressés et qui ne sont pas en pleine digestion (à jeun).
  • Chez un organisme endotherme, le TMB se mesure également quand l'animal est dans un environnement thermique neutre, c'est-à-dire quand l'organisme ne dépense pas d'énergie supplémentaire (au-delà du niveau de base) pour maintenir sa température.
  • Chez un organisme ectotherme, le TMS varie en fonction de la température. Ainsi, le TMS est à chaque fois mesuré pour une température donnée.
Les organismes endothermes présentent en général des taux métaboliques basaux et des besoins énergétiques élevés, car ils doivent maintenir leur température corporelle constante. Les organismes ectothermes de taille similaire tendent à avoir des taux métaboliques standards et des besoins en énergie nettement inférieurs, parfois de 10% ou moins à ceux des endothermes comparables5.
Qu'en est-il des humains ? En général, les hommes adultes ont un TMB de 1600 à 1800 kcal/jour et les femmes adultes ont un TMB de 1300 à 1500 kcal/jour. Cela ne veut pas dire pour autant que vous n'avez pas besoin de plus de calories ! La plupart des gens dépassent ces taux métaboliques juste en accomplissant certaines activités quotidiennes, comme se tenir debout, se promener, travailler ou étudier.

Besoins en énergie en fonction de la taille

Entre une souris et un éléphant, lequel a un taux métabolique basal plus élevé ? Pour ce qui est du taux métabolique de l'organisme entier, c'est l'éléphant qui gagne – il y a beaucoup plus de tissu métabolisant chez un éléphant que chez une souris. Par contre, si on regarde le taux métabolique par unité de masse, la situation s'inverse. Un gramme de tissu de souris métabolise plus de 10 fois plus vite qu'un gramme de tissu d'éléphant.
Étonnamment, c'est une situation très fréquente dans la nature. Parmi les organismes endothermes (les animaux qui utilisent la chaleur de leur corps pour maintenir une température interne constante), plus la masse de l'organisme est petite, plus il est probable que son taux métabolique basal soit élevé. La relation entre masse et taux métabolique est valable pour de nombreuses espèces. Elle répond même à une équation mathématique spécifique.
Crédit d'image : "Animal form and function: Figure 3," par OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. “Souris” : modification du travail de Magnus Kjaergaard ; “éléphant” : modification du travail de “TheLizardQueen”/Flickr.
Pourquoi est-ce ainsi ? La réponse courte est qu'on n'est pas trop sûr ! Une partie de l'explication repose sur le ratio entre la surface et le volume d'un animal et sur sa variation en fonction de la taille. Une petite cellule a une surface plus importante par rapport à son volume qu'une grande cellule. De même, un petit animal a une surface corporelle supérieure à son volume de tissu métabolisant.
Étant donné que les animaux échangent de la chaleur avec leur environnement à travers les différentes surfaces de leur corps, les petits animaux perdront en général de la chaleur plus rapidement que les grands animaux, au sein d'un environnement plus froid. Voilà pourquoi, un animal plus petit aurait besoin de plus d'énergie et d'un métabolisme plus rapide pour maintenir sa température interne constante (dans un environnement où la température est inférieure à celle de son corps).
Toutefois, cela n'explique pas complètement la relation entre masse corporelle et taux métabolique. Pourquoi donc ? Car les taux métaboliques des organismes ectothermes dépendent souvent de la masse corporelle, comme ceux des endothermes6,7. Ceci est difficile à expliquer par la rétention ou la perte de chaleur, étant donné que les ectothermes ne maintiennent pas une température corporelle différente de celle de leur environnement. La véritable raison qui relie taux métabolique et masse corporelle reste un mystère6,8.

Besoins énergétiques en fonction des niveaux d'activité

Le taux métabolique de base (TMB) ou le taux métabolique standard (TMS) est une mesure de la vitesse du métabolisme d'un animal quand il est calme, pas stressé, ni excité et qu'il est au repos. Je ne sais pas pour vous, mais cela ne me correspond pas la plupart du temps !
Plus un animal est actif, plus il doit dépenser de l'énergie pour maintenir cette activité et plus son taux métabolique est élevé. Par exemple, le hamster qui court dans sa roue sur l'image ci-dessous devrait présenter un taux métabolique plus important qu'un même hamster qui sommeillerait dans un coin.
Crédit d'image : Phodopus sungorus - Hamsterkraftwerk par Roland Meinecke, CC BY-SA 3.0
C'est quelque chose que nous les humains connaissons bien au quotidien. Par exemple, si vous passez votre journée en randonnée ou à faire du sport avec des amis, il est probable que vous ayez assez faim (car vous avez consommé beaucoup d'énergie et que vous avez besoin de faire le plein de "carburant"). Au contraire, si vous passez la journée à lire ou à regarder la TV, vous devriez avoir moins d'appétit, car vous avez utilisé moins d'énergie.
Pour un animal standard, la vitesse moyenne de sa consommation d'énergie quotidienne dépasse son TMB – d'environ 2 à 4 fois. Nous les humains sommes plus sédentaires (moins actifs) qu'un animal standard. Nous avons donc un taux métabolique moyen journalier qui est seulement d'environ 1.5 fois notre TMB.
Le taux métabolique d'un animal détermine la quantité de nourriture qu'il doit consommer pour maintenir constante la masse de son corps. Si un animal ne mange pas assez pour remplacer l'énergie qu'il utilise, il va perdre de la masse corporelle (à mesure que le glycogène, les lipides et les autres molécules de "carburant" sont consommés). À l'inverse, si un animal mange plus qu'il n'en a besoin pour reconstituer ses réserves d'énergie, l'excès d'énergie chimique sera stocké par le corps sous forme de glycogène ou de graisses. Ceci conditionne la perte ou le gain de poids chez les humains comme chez les animaux.

Torpeur, hibernation et estivation

Certains animaux réagissent aux signaux environnementaux en ralentissant leurs processus métaboliques et en diminuant leur température corporelle, entrant en torpeur. La torpeur est un état réduit d'activité et de métabolisme qui permet aux animaux de survivre dans des conditions défavorables et/ou de conserver leur énergie.
La torpeur peut servir sur de longues périodes. Ainsi, certains animaux entrent en hibernation, un état au cours duquel ils ralentissent leur métabolisme et maintiennent une température corporelle réduite pendant l'hiver. Les signaux qui provoquent l'entrée des animaux en hibernation comprennent la chute des températures et le raccourcissement des journées9. La photographie ci-dessous montre une chauve-souris en pleine hibernation en Norvège.
Crédit d'image : Eptesicus nilssonii hibernating, par Magne Flåten, CC BY-SA 4.0
Il existe différents profils d'hibernation selon les animaux. Par exemple, la température abdominale d'un écureuil terrestre qui hiberne peut descendre jusqu'à 0°C (32°F), mais il doit se réveiller régulièrement au cours de son hibernation – probablement pour dormir, manger ou se nettoyer. Au contraire, la température interne de l'ours reste élevée, inférieure ou égale à 31°C (88°F), mais l'ours peut hiberner pendant tout l'hiver sans avoir besoin de s'éveiller.
D'autres animaux entrent dans une longue période de torpeur au cours des mois d'été, quand les températures sont élevées et que l'eau se raréfie. Dans ce cas, cette période prolongée de torpeur est appelée l'estivation. Certains animaux des zones désertiques estivent en réponse aux conditions sèches et cet état les aide à survivre aux mois les plus durs de l'année9. Les escargots sur la photo ci-dessous grimpent au sommet des clôtures pour estiver.
Crédit d'image : Kadina snails climb fence, par Vladimir Menkov, CC BY-SA 4.0
La torpeur peut aussi être brève. La torpeur quotidienne peut être sporadique, en réponse à des conditions défavorables, ou bien se répéter selon un modèle prévisible. Par exemple, certains petits endothermes, comme le loir, réduisent la quantité d'énergie dont ils ont besoin (et donc la nourriture qu'ils consomment), en entrant dans un état de torpeur au moment de la journée où il fait le plus froid. Sans cela, ils devraient utiliser beaucoup d'énergie pour produire de la chaleur métabolique et maintenir leur température corporelle.

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