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La régulation de la population

Quels sont les facteurs qui limitent les tailles des populations ?

Points clés

  • Dans la nature, la taille et la croissance d'une population sont limitées par de nombreux facteurs. Certains dépendent de la densité de population, d'autres pas.
  • Les facteurs limitants dépendant de la densité modifient (en général vers le bas) le taux de croissance par habitant d'une population dont la densité augmente. La compétition pour de la nourriture en quantités limitées entre les membres d'une population en est un exemple.
  • Les facteurs indépendants de la densité affectent le taux de croissance par habitant indépendamment de la densité de la population. Il peut s'agir, par exemple, de catastrophes naturelles telles que des feux de forêt.
  • Des facteurs limitants de différents types peuvent interagir de manière complexe pour générer divers modèles de croissance des populations. Certaines populations présentent des oscillations cycliques, dans lesquelles la taille de la population varie de façon prévisible selon un cycle.

Introduction

Toutes les populations de la Terre connaissent des limites à leur croissance. Même les populations de lapins (qui se reproduisent comme des lapins !) n'augmentent pas à l'infini. Et bien que les humains donnent l'impression d'être bien partis pour croître indéfiniment, on finira aussi par atteindre la taille limite de notre population, imposée par l'environnement.
Quels sont précisément ces facteurs limitants liés à l'environnement ? Dans l'ensemble, on peut diviser les facteurs qui régulent la croissance des populations en deux groupes principaux : ceux qui dépendent de la densité et les autres qui en sont indépendants.

Les facteurs limitants qui dépendent de la densité de population

On va commencer par un exemple. Imaginez une population d'organismes — disons, des cerfs — avec un accès à une quantité fixe et constante de nourriture. Si la population est petite, il y aura assez de nourriture pour tout le monde. Mais, si la population devient suffisamment grande, la quantité limitée de nourriture ne sera peut-être plus suffisante, mettant les cerfs en compétition. À cause de la concurrence, certains cerfs pourraient mourir de faim ou échouer à se reproduire. Le taux de croissance par habitant (par individu) baissera donc et la taille de la population se stabilisera ou diminuera.
Dans ce scénario, la compétition pour de la nourriture constitue un facteur limitant qui dépend de la densité. En général, on définit les facteurs limitants densité-dépendants comme des facteurs qui affectent le taux de croissance par habitant d'une population différemment selon la densité effective de la population. La plupart des facteurs dépendants de la densité font baisser le taux de croissance par habitant à mesure que la population augmente. C'est un exemple de rétrocontrôle négatif qui limite la croissance de la population.
Les facteurs limitants densité-dépendants peuvent conduire à un modèle logistique de croissance, dans lequel la taille d'une population se stabilise à un maximum déterminé par l'environnement et appelé capacité de charge. Parfois, ce processus a lieu en douceur. Mais, dans d'autres cas, la population peut dépasser la capacité de charge et être réduite par l'action de facteurs dépendants de la densité.
Crédit d'image : Environmental limits to population growth: Figure 1 par OpenStax College, Biology, CC BY 4.0
Les facteurs limitants qui dépendent de la densité sont souvent biotiques — liés aux organismes vivants — par opposition aux caractéristiques physiques de l'environnement. Voici quelques exemples courants de facteurs limitants densité-dépendants  :
  • Compétition au sein de la population. Lorsqu'une population atteint une forte densité, plus d'individus tentent d'utiliser la même quantité de ressources. Cela peut induire une concurrence pour la nourriture, l'eau, les abris, les partenaires, la lumière et d'autres ressources nécessaires à la survie et à la reproduction1.
  • Prédation. Les populations à forte densité peuvent attirer des prédateurs qui ne se satisferaient pas d'une population plus modeste. Lorsque ces prédateurs mangent des individus de la population, ils en diminuent le nombre, mais ils peuvent augmenter le leur. Cela peut générer des modèles cycliques intéressants, comme on le verra ci-dessous.
  • Maladies et parasites. Les maladies sont plus susceptibles de se manifester et d'être mortelles lorsque plusieurs individus vivent ensemble au même endroit. De même, les parasites ont plus tendance à se propager dans ces conditions.
  • Accumulation des déchets. Une forte densité de population peut entraîner l'accumulation de déchets nocifs qui tuent ou nuisent à la reproduction des individus, réduisant la croissance de la population.
Crédit d'image : Tunturisopuli (Lemmus Lemmus) de Argus Fin, domaine public
La régulation en fonction de la densité peut aussi opérer sous la forme de changements comportementaux ou physiologiques chez les organismes qui composent la population. Par exemple, les lemmings (des rongeurs) réagissent à une forte densité de population en émigrant par groupes à la recherche d'un nouveau lieu de vie moins peuplé2,3,4. Ce processus de migration a été interprété par erreur comme un quelconque suicide de masse dans la culture populaire, parce que les lemmings meurent parfois en essayant de traverser des étendues d'eau.

Les facteurs limitants qui sont indépendants de la densité

Le deuxième groupe de facteurs limitants se compose de facteurs indépendants de la densité, qui affectent le taux de croissance par habitant indépendamment de la densité effective de la population.
Crédit d'image : Elk bath par John McColgan, USDA, domaine public
À titre d'exemple, considérons un feu de forêt qui éclate dans une forêt où vivent des cervidés. Le feu tuera tous les cerfs qui par malchance se trouvent sur son passage, quelle que soit la taille de la population. Les chances qu'un cerf meure ne dépendent pas du tout du nombre d'autres cervidés alentour. Les facteurs limitants indépendants de la densité prennent souvent la forme de catastrophes naturelles, de conditions météorologiques extrêmes et de pollution.
Contrairement aux facteurs limitants qui dépendent de la densité, les facteurs indépendants de la densité, à eux seuls, ne suffisent pas à maintenir une population à des niveaux constants. Leur force n'étant pas influencée par la taille de la population, ils ne "corrigent" donc pas cette dernière lorsqu'elle devient trop importante. Au lieu de cela, ces facteurs peuvent induire des changements brusques et incohérents de la taille d'une population. Ainsi, les petits foyers de peuplement risquent d'être anéantis par des événements sporadiques indépendants de la densité5.

Variations de la population

Dans le monde réel, de nombreux facteurs limitants, dépendants et indépendants de la densité, interagissent habituellement pour générer les modèles de variation d'une population. Par exemple, un foyer de peuplement peut être maintenu à proximité de la capacité de charge par des facteurs dépendants de la densité pendant une période, puis subir une chute brutale à cause d'un événement indépendant de la densité (comme une tempête ou un feu).
Toutefois, même en l'absence de catastrophes, les populations ne sont pas toujours maintenues autour de la capacité de charge. En fait, elles peuvent fluctuer, ou varier, en densité selon plusieurs schémas distincts. Certaines voient leur nombre atteindre des sommets et chuter irrégulièrement. Par exemple, des algues peuvent proliférer en réponse à un afflux de phosphore qui induit une croissance transitoire de la population6. D'autres populations ont des cycles réguliers de forte hausse et d'effondrement. On va examiner ces cycles.

Cycles de population

La taille de certaines populations oscille de façon cyclique. Ces oscillations cycliques reflètent la hausse et la baisse répétée de la taille de la population au fil du temps. Si sur un graphique, on représentait la taille d'une population qui oscille cycliquement en fonction du temps, cela ressemblerait à peu près à la courbe en forme de vague ci-dessous, mais probablement en moins net !
Crédit d'image : Repeating cycles of growth and decline par CK-12 Foundation, CC BY-NC 3.0
D'où viennent ces oscillations ? Dans de nombreux cas, elles découlent des interactions entre les populations d'au moins deux espèces différentes. Par exemple, la prédation, l'infection par des parasites et des modifications de la disponibilité des nutriments provoquent des oscillations.7 Cependant, ces facteurs dépendants de la densité ne créent pas toujours d'oscillations. Ils ne le font que dans les bonnes conditions, lorsque les populations interagissent de manière spécifique.

Étude de cas : les lemmings

À titre d'exemple, on va examiner une population de lemmings au Groenland7,8,9. Pendant des années, cette dernière a présenté des oscillations cycliques de sa taille, sur une période d'environ quatre ans (ce qui correspond à la durée d'un cycle complet). Les écologistes ont découvert que ce cycle résultait des interactions entre le lemming et quatre prédateurs : la chouette, le renard, le skua (un oiseau) et l'hermine. La chouette, le renard et le skua sont des prédateurs opportunistes qui ont recours à diverses sources de nourriture et ont tendance à consommer des lemmings seulement quand ils sont présents en abondance7,8. En revanche, l'hermine ne mange que des lemmings.
Une hermine, aussi appelée belette à queue courte. Crédit d'image : Short tailed weasel de Steve Hillebrand, U.S. Fish and Wildlife Service, domaine public
Alors, pourquoi le cycle se produit-il ? Commençons par suivre les lemmings depuis le début de leur cycle. Parce que la densité de la population est faible, les chouettes, les skuas et les renards n'accorderont pas trop d'attention aux lemmings, permettant à la population de croître rapidement. Au fur et à mesure que la population de lemmings augmente, celle des hermines en fait autant, mais avec un décalage. Car, contrairement aux lemmings, qui reproduisent plus ou moins constamment, les hermines ne se reproduisent qu'une fois par an et ne peuvent engendrer de nombreux descendants qu'après une période d'abondance de leur source de nourriture : les lemmings9.
À mesure que la densité de lemmings augmente, les chouettes, les renards et les skuas sont attirés et commencent à chasser les lemmings plus fréquemment que quand ils étaient moins nombreux. Cela constitue une limite, dépendante de la densité, à la croissance des lemmings et empêche ces derniers de dépasser le nombre d'hermines7,8. La population d'hermines prend donc le dessus et devient assez importante pour tuer beaucoup de lemmings, en laissant peu se reproduire et provoquant une chute de leur population. Ce déclin est suivi de celui des hermines, à un an d'intervalle, car les hermines se retrouvent avec une quantité de nourriture considérablement réduite. Puis le cycle recommence.
Ce modèle global d'interactions est représenté dans le schéma ci-dessous. Vous pouvez voir que le nombre de proies — telles que les lemmings — chute avant le nombre de prédateurs — comme les hermines.
Crédit d'image : Repeating cycles of growth and decline par CK-12 Foundation, CC BY-NC 3.0
Hormis les interactions prédateur-proie, y a-t-il d'autres facteurs qui influencent ce modèle ? C'est possible, mais les écologistes ont pu simuler par ordinateur ce modèle oscillatoire en se basant uniquement sur les données de prédation et de reproduction récupérées sur le terrain, ce qui conforte l'idée que la prédation est un facteur moteur9.
Malheureusement, certaines populations de lemmings n'oscillent plus. Elles ont atteint un sommet en 1998, en suivant leur cycle habituel, mais elles ne se sont jamais rétablies après l'effondrement qui a suivi10. Les écologistes pensent que la situation pourrait être due à des hivers particulièrement chauds. De même, la variation des chutes de neige en Arctique pourrait avoir réduit la couverture neigeuse qui constitue habituellement un refuge pour les lemmings qui élèvent leurs jeunes. Par conséquent, les espèces prédatrices de lemmings pourraient disparaître dans les régions où ces populations ont chuté10,11.

Étude de cas : les lynx et les lièvres

Un autre exemple célèbre de ce type d'interactions prédateur-proie concerne le lynx du Canada (le prédateur) et le lièvre d'Amérique (la proie), dont les populations varient parallèlement en cycles, avec une baisse du nombre de lièvres qui amorce une chute du nombre de lynx. Voici l'exemple que vous avez le plus de chances de voir dans votre manuel. Au début, les scientifiques pensaient que la prédation exercée par le lynx était le facteur clé qui faisait décliner la population de lièvres. On sait désormais que d'autres facteurs sont susceptibles d'être impliqués, tels que la disponibilité de la nourriture pour les lièvres7,11. Dans tous les cas, cet autre exemple montre aussi que les facteurs dépendants de la densité induisent des changements cycliques dans une population.
Crédits d'images : haut, Community ecology: Figure 2 par OpenStax College, Biology, CC BY 4.0 ; bas, Populations of snowshoe hare and their Canada lynx predator show repeating cycles par CK-12 Foundation, CC BY-NC 3.0

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