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Le cycle de l'azote

Le rôle clé des microorganismes dans la fixation de l'azote. Comment le recours systématique aux engrais contenant de l'azote peut provoquer des efflorescences d'algues.

Points clés

  • L'azote est un composant essentiel du corps des organismes vivants. On rencontre des atomes d'azote dans toutes les protéines ainsi que dans l'ADN.
  • L'azote existe dans l'atmosphère sous forme de gaz N2. Lors de la fixation de l'azote, les bactéries convertissent le N2 en ammoniac, une forme d'azote assimilable par les plantes. Ainsi, quand les animaux consomment ces végétaux, ils assimilent des composés azotés biodisponibles.
  • L'azote est un nutriment limitant commun présent dans la nature et l'agriculture. Cela signifie que cet élément nutritif fait partie des moins abondants et qu'il constitue une limite à la croissance.
  • Lorsque les engrais riches en azote et en phosphore sont transportés par les eaux de ruissellement vers les lacs et les rivières, ils peuvent entraîner des efflorescences d'algues. On parle alors d'eutrophisation.

Introduction

L'azote est partout ! En fait, le gaz N2 représente environ 78 % du volume de l'atmosphère terrestre, ce qui dépasse de loin l'O2 que l'on considère souvent comme de "l'air"1.
Mais être entouré d'azote et pouvoir l'utiliser sont deux choses différentes. Votre corps, ainsi que celui des autres plantes et animaux, n'a aucun bon moyen de convertir le N2 en une forme assimilable. Nous, en tant qu'animaux — et nos compatriotes les végétaux —, n'avons tout simplement pas les enzymes adéquates pour capturer ou fixer l'azote atmosphérique.
Pourtant, votre ADN et vos protéines contiennent une certaine quantité d'azote. Mais d'où vient-il ? Dans le monde naturel, il provient des bactéries !

Les bactéries jouent un rôle clé dans le cycle de l'azote.

L'azote pénètre dans le monde vivant par le biais de bactéries et d'autres procaryotes unicellulaires, qui convertissent l'azote atmosphérique (N2) en des formes biologiquement assimilables grâce au processus de fixation de l'azote. Certaines espèces de bactéries fixatrices d’azote vivent librement dans le sol ou l’eau, tandis que d’autres sont des symbiotes bénéfiques qui vivent à l’intérieur des plantes.
Les microorganismes fixateurs d'azote captent l'azote atmosphérique en le convertissant en ammoniac (NH3) qui peut être assimilé par les plantes et utilisé pour fabriquer des molécules organiques. Les molécules contenant de l'azote sont transmises aux animaux lorsque les plantes sont consommées. Elles peuvent être incorporées dans le corps de l'animal ou bien décomposées et excrétées en tant que déchets, comme l'urée présente dans les urines.
Les procaryotes jouent de multiples rôles dans le cycle de l'azote. Les bactéries fixatrices d'azote, présentes dans le sol et dans les nodules racinaires de certaines plantes, convertissent l'azote gazeux de l'atmosphère en ammoniac. Les bactéries nitrifiantes transforment l'ammoniac en nitrites ou en nitrates. L'ammoniac, les nitrites et les nitrates constituent tous de l'azote fixé qui peut être assimilé par les plantes. Les bactéries dénitrifiantes convertissent à nouveau les nitrates en azote gazeux.
Crédit d'image : modifié à partir de Nitrogen cycle de Johann Dréo (CC BY-SA 3.0) ; l'image modifiée est sous licence CC BY-SA 3.0.
L'azote ne reste pas indéfiniment dans le corps des organismes vivants. Au contraire, l'azote organique est converti en gaz N2 par des bactéries. Ce processus implique souvent plusieurs étapes au sein des écosystèmes des terres. Les composés azotés issus d'organismes morts ou de déchets sont convertis en ammoniac (NH3) par des bactéries, et l'ammoniac est transformé en nitrites et nitrates. Finalement, les nitrates deviennent du gaz N2 sous l'action de procaryotes dénitrifiants.

L'azote circule dans les écosystèmes marins

Jusqu’à présent, on a évoqué uniquement le cycle naturel de l’azote tel qu’il se déroule dans les écosystèmes terrestres. Mais, le cycle de l'azote marin présente en général des étapes similaires et les processus d'ammonification, de nitrification et de dénitrification sont réalisés par des bactéries marines et des archées.
Le schéma illustre le cycle de l'azote : l'azote gazeux de l'atmosphère est fixé sous forme organique par des bactéries fixatrices d'azote. Cet azote organique pénètre dans les réseaux alimentaires terrestres et en sort sous forme de déchets azotés dans le sol. L'ammonification de ces déchets par des bactéries et des champignons du sol transforme l'azote organique en ions ammonium (NH4 plus). L'ammonium est converti en nitrite (NO2 moins), puis en nitrate (NO3 moins), par des bactéries nitrifiantes. Les bactéries dénitrifiantes transforment à nouveau le nitrate en azote gazeux, qui est libéré dans l'atmosphère. L'azote issu du ruissellement et des engrais se retrouve dans les océans, où il pénètre dans les réseaux alimentaires marins. Une partie de l'azote organique tombe au fond des océans sous forme de sédiments. Le reste est converti en ions nitrites et nitrates, qui sont ensuite transformés en azote gazeux par un processus analogue à celui qui se produit sur les terres.
Crédit d'image : Biogeochemical cycles: Figure 4 de OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. Modification du travail de John M. Evans et Howard Perlman, USGS
Certains composés azotés tombent au fond de l'océan et forment des sédiments. Ces derniers sont comprimés sur de longues périodes et forment des roches sédimentaires qui, à terme, peuvent atteindre les terres sous l'action du soulèvement tectonique. Dans le passé, les scientifiques ne pensaient pas que ces roches sédimentaires riches en azote constituaient une source significative d'azote pour les écosystèmes terrestres. Cependant, une nouvelle étude suggère l'importance de cette source, l'azote étant graduellement libéré et capté par les plantes sous l'effet de l'érosion ou de l'altération atmosphérique des roches2.

L'azote est un nutriment limitant

Dans les écosystèmes naturels, de nombreux processus, tels que la production primaire et la décomposition, sont limités par la quantité d'azote disponible. En d'autres termes, l'azote est souvent le nutriment limitant, celui qui est le moins abondant et qui restreint donc la croissance des organismes ou des populations.
Comment savoir si un nutriment est limitant ? Souvent, on réalise les tests suivants3 :
  • Un nutriment est limitant si le fait d'en ajouter plus stimule la croissance — par exemple, les plantes vont pousser et seront plus grandes que si rien n'avait été ajouté.
  • Si un nutriment non limitant est ajouté à la place, cela n'aura aucun effet — par exemple, les plantes grandiront à la même hauteur en présence ou en l'absence de ce dernier.
Ainsi, si on ajoute de l'azote à la moitié des plants de haricots d'un jardin et qu'on découvre qu'ils ont poussé plus haut que les plantes non traitées, cela indique que l'azote était limitant. Si, au contraire, on n'observe pas de différence de croissance dans notre expérience, cela suggère que des nutriments, autres que l'azote, sont limitants.
L'azote et le phosphore sont les deux nutriments limitants les plus courants dans les écosystèmes naturels et pour l'agriculture. C'est pourquoi, si vous examinez un sac d'engrais, vous verrez qu'il contient beaucoup d'azote et de phosphore.

Les activités humaines altèrent le cycle de l'azote.

Nous, les humains, ne sommes peut-être pas en mesure de fixer l'azote biologiquement, mais on le fait bien industriellement ! Environ 450 millions de tonnes métriques d'azote fixé sont fabriquées chaque année grâce à une méthode chimique, appelée procédé Haber-Bosch, au cours de laquelle le N2 réagit avec de l'hydrogène (H2) à de hautes températures4. La plupart de cet azote fixé sert à fabriquer des engrais qu'on utilise sur nos pelouses, dans nos jardins et nos champs agricoles.
En général, l'activité humaine libère de l'azote dans l'environnement surtout de deux manières : par la combustion de carburants fossiles et en utilisant des engrais azotés pour l'agriculture. Ces deux processus augmentent les concentrations de composés azotés dans l'atmosphère. Des niveaux élevés d'azote atmosphérique — autre que le N2 — sont associés à des événements nuisibles, comme la production de pluies acides (sous forme d'acide nitrique HNO3), et contribuent à l'effet de serre (sous forme d'oxyde d'azote N2O).
En outre, lorsque des engrais artificiels riches en azote et en phosphore sont employés pour l'agriculture, l'excès d'engrais peut être balayé des sols et transporté jusqu'aux lacs, ruisseaux et rivières par le ruissellement de surface. Un effet majeur du ruissellement des engrais est l'eutrophisation de l'eau salée et de l'eau douce. Ce processus est dû au transport de ces nutriments (dissous dans les eaux de ruissellement), qui induisent la prolifération excessive (ou efflorescence) d’algues ou d’autres microorganismes, dont la croissance était jusqu'alors limitée par la disponibilité en azote ou phosphore.
L'eutrophisation peut réduire l'accès à l'oxygène de l'eau pendant la nuit, car les algues et les micro-organismes qui assimilent l'azote et le phosphore consomment de grandes quantités d'oxygène pour la respiration cellulaire. Cela peut provoquer la mort des autres organismes, comme les poissons et les crevettes, qui vivent dans les écosystèmes concernés et se traduire par des zones faibles en oxygène et dépourvues de ces espèces, que l'on qualifie de zones mortes5.

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