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Introduction à la photosynthèse

Conversion de l'énergie lumineuse en énergie chimique. Les réactions de photosynthèse : où se déroulent-elles et quelle est leur importance d'un point de vue écologique ?

Introduction

Avez-vous récemment enlacé un arbre ? Si ce n'est pas le cas, vous allez peut-être l'envisager. Car vous et le reste de la population humaine devez votre existence aux plantes et aux autres organismes qui captent la lumière. En fait, la majorité de la vie sur Terre est possible parce que le soleil alimente continuellement les écosystèmes en énergie.
Tous les organismes, y compris les humains, ont besoin d’énergie pour alimenter les réactions métaboliques nécessaires à la croissance, au développement et à la reproduction. Mais les organismes ne peuvent pas utiliser directement l'énergie lumineuse pour répondre à leurs besoins métaboliques. Ils doivent d'abord la convertir en énergie chimique par le biais du processus de photosynthèse.

Qu'est-ce que la photosynthèse ?

La photosynthèse est un processus au cours duquel l'énergie lumineuse est convertie en énergie chimique sous la forme de sucres. Grâce à l'énergie fournie par la lumière, des molécules de glucose (ou d'autres sucres) sont construites à partir d'eau et de dioxyde de carbone, et de l'oxygène est libéré en tant que sous-produit. Les molécules de glucose apportent deux ressources élémentaires aux organismes : de l'énergie et du carbone fixé ou organique.
  • Énergie. Les molécules de glucose servent de "carburant" aux cellules : l'énergie chimique qu'elles contiennent peut être extraite par le biais de processus tels que la respiration cellulaire et la fermentation, qui génèrent de l'adénosine triphosphate ou ATP — une petite molécule qui transporte de l'énergie — pour répondre aux besoins immédiats de la cellule.
  • Carbone fixé. Le carbone issu du dioxyde de carbone — une forme inorganique de carbone — peut être incorporé dans des molécules organiques. Ce processus s'appelle la fixation du carbone et le carbone présent dans les molécules organiques est considéré comme fixé. Le carbone qui est fixé et incorporé dans les sucres au cours de la photosynthèse peut être utilisé pour fabriquer d'autres types de molécules organiques dont les cellules ont besoin.
Pendant la photosynthèse, l'énergie solaire est récoltée et convertie en énergie chimique sous forme de glucose grâce à l'eau et au dioxyde de carbone. L'oxygène est un "déchet" ou sous-produit de la photosynthèse.

L'importance écologique de la photosynthèse

Les organismes photosynthétiques, incluant les plantes, les algues et certaines bactéries, jouent un rôle clef dans l'écologie. Ils introduisent l'énergie chimique et le carbone fixé dans les écosystèmes en utilisant la lumière pour synthétiser des sucres. Étant donné que ces organismes produisent leur propre nourriture — c'est-à-dire, fixent leur propre carbone — grâce à l'énergie lumineuse, on les qualifie de photoautotrophes (littéralement, les autotrophes qui utilisent la lumière).
Les humains et les autres organismes qui ne peuvent pas transformer par eux-mêmes le dioxyde de carbone en composés organiques sont qualifiés d'hétérotrophes, ce qui indique qu'ils se nourrissent différemment. Les hétérotrophes acquièrent du carbone fixé en consommant d'autres organismes ou leurs sous-produits. Les animaux, les champignons et de nombreux autres procaryotes et protistes sont des hétérotrophes.
Outre l'introduction de carbone fixé et d'énergie dans les écosystèmes, la photosynthèse affecte également la composition de l'atmosphère terrestre. La plupart des organismes photosynthétiques produisent de l'oxygène gazeux comme sous-produit. L'apparition de la photosynthèse — il y a plus de 3 milliards d'années, chez des bactéries comparables aux cyanobactéries modernes — a définitivement modifié la vie sur Terre1. Ces bactéries ont libéré progressivement de l'oxygène dans l'atmosphère terrestre qui en contenait alors très peu. L'augmentation de la concentration en oxygène aurait influencé l'évolution des formes de vie aérobies — des organismes qui utilisent de l'oxygène pour la respiration cellulaire. Sans ces ancêtres photosynthétiques, nous et bien d'autres espèces ne serions pas ici aujourd'hui.
Les organismes photosynthétiques retirent également de grandes quantités de dioxyde de carbone de l'atmosphère et utilisent les atomes de carbone pour fabriquer des molécules organiques. Sans la profusion de plantes et d'algues qui consomment en permanence du dioxyde de carbone sur Terre, ce gaz s'accumulerait dans l'atmosphère. Bien que les organismes photosynthétiques parviennent à éliminer une partie du dioxyde de carbone produit par les activités humaines, les niveaux atmosphériques croissants piègent la chaleur et conduisent à un changement climatique. De nombreux scientifiques estiment que la préservation des forêts et des autres étendues végétales est de plus en plus importante si l'on veut lutter contre cette hausse des taux de dioxyde de carbone.

Les feuilles, organes spécialisés dans la photosynthèse

Les plantes sont les organismes autotrophes les plus courants dans les écosystèmes terrestres. Tous les tissus de couleur verte peuvent effectuer la photosynthèse, mais chez la plupart des plantes ce processus a majoritairement lieu au niveau des feuilles. Les cellules de la couche interne d'une feuille — ou mésophylle — constituent le site principal de la photosynthèse.
De petits pores appelés stomates se situent à la surface des feuilles de la plupart des plantes. Ils permettent au dioxyde de carbone de se répandre dans le mésophylle et à l'oxygène d'en sortir.
Schéma d'une feuille à fort grossissement. Grossissement 1 : feuille entière Grossissement 2 : mésophylle foliaire Grossissement 3 : une cellule du mésophylle Grossissement 4 : un chloroplaste dans une cellule du mésophylle Grossissement 5 : empilement de thylakoïdes — granum — et le stroma à l'intérieur d'un chloroplaste
Crédit d'image : modifié à partir de "Overview of photosynthesis: Figure 6" de OpenStax College, Concepts of Biology, CC BY 3.0
Chaque cellule du mésophylle contient des organites appelés les chloroplastes, qui sont spécialisés dans les réactions de photosynthèse. À l'intérieur de chaque chloroplaste, des structures en forme de disques — les thylakoïdes — sont empilées comme plusieurs tas de crêpes pour former ce que l'on appelle des grana (chaque tas étant un granum). La membrane de chaque thylakoïde renferme des pigments de couleur verte — ou chlorophylles — qui absorbent la lumière. L'espace rempli de liquide autour des grana s'appelle le stroma et celui à l'intérieur des thylakoïdes est connu sous le nom d'espace intrathylakoïdien. Différentes réactions chimiques ont lieu dans les divers compartiments du chloroplaste.

Les réactions dépendantes de la lumière et le cycle de Calvin

La photosynthèse dans les feuilles des plantes comporte plusieurs étapes, mais elle peut être scindée en deux phases : les réactions dépendantes de la lumière et le cycle de Calvin.
  • Les réactions dépendantes de la lumière se déroulent dans la membrane des thylakoïdes et nécessitent un apport continu d'énergie lumineuse. Les chlorophylles absorbent cette énergie lumineuse, qui est convertie en énergie chimique sous la forme de deux composés : l'ATP, une molécule de stockage d'énergie, et le NADPH, un transporteur d'électrons qui est sous forme réduite. Au cours de ce processus, les molécules d'eau sont transformées en oxygène gazeux — c'est celui que nous respirons !
  • Le cycle de Calvin, aussi connu sous le nom de réactions indépendantes de la lumière, a lieu dans le stroma et n'a pas directement besoin de lumière. À la place, le cycle de Calvin utilise l'ATP et le NADPH, issus des réactions dépendantes de la lumière, pour fixer le dioxyde de carbone et produire des sucres à trois carbones — comme le glycéraldéhyde-3-phosphate ou G3P — qui se combinent pour former du glucose.
Représentation schématique des réactions dépendantes de la lumière et du cycle de Calvin et de la connexion entre ces deux phases.
Les réactions dépendantes de la lumière ont lieu dans la membrane des thylakoïdes. Comme leur nom l'indique, elles ont besoin de lumière et leur but est de convertir les molécules d'eau en oxygène, tout en produisant des molécules d'ATP (à partir d'ADP et de phosphate inorganique (Pi)) et de NADPH (par la réduction de molécules de NADP+).
L'ATP et le NADPH sont produits à l'extérieur des thylakoïdes, dans le stroma où ils peuvent être utilisés pour le cycle de Calvin.
Le cycle de Calvin a lieu dans le stroma. Il utilise l'ATP et le NADPH formés par les réactions dépendantes de la lumière pour fixer le dioxyde de carbone et ainsi produire des sucres à 3 carbones, comme le glycéraldéhyde-3-phosphate ou G3P.
Le cycle de Calvin convertit l'ATP en ADP et Pi et transforme le NADPH en NADP+. L'ADP, le Pi et le NADP+ peuvent ainsi être réutilisés en tant que substrats des réactions dépendantes de la lumière.
Crédit d'image : modifiée à partir de "Overview of photosynthesis: Figure 6" de OpenStax College, Biology (CC BY 3.0).
Dans l'ensemble, les réactions dépendantes de la lumière captent l'énergie lumineuse et la stockent temporairement sous forme chimique grâce aux molécules d'ATP et de NADPH. Ensuite, l'ATP est décomposée pour libérer de l'énergie et le NADPH fait don de ses électrons pour convertir les molécules de dioxyde de carbone en sucres. En fin de compte, l'énergie qui était au départ de source lumineuse se retrouve piégée au niveau des liaisons chimiques des sucres.

Photosynthèse vs respiration cellulaire

Si l'on regarde les réactions dans leur globalité, la photosynthèse et la respiration cellulaire sont des processus assez proches. Ils ne diffèrent que par la forme d'énergie qu'ils absorbent ou libèrent, comme le montre le schéma ci-dessous.
Pour faire simple, la photosynthèse et la respiration cellulaire sont des réactions opposées. Pendant la photosynthèse, l'énergie solaire est stockée sous forme d'énergie chimique par un processus qui convertit l'eau et le dioxyde de carbone en glucose. De l'oxygène est libéré comme sous-produit de cette réaction. Lors de la respiration cellulaire, l'oxygène est utilisé pour décomposer du glucose et libère de l'énergie chimique et de la chaleur. Le dioxyde de carbone et l'eau sont les produits de cette réaction.
Par contre, si l'on regarde dans le détail, la photosynthèse n'est pas simplement la respiration cellulaire dans le sens inverse. Au lieu de cela, comme on va le voir dans cette partie de l'article, la photosynthèse suit une série d'étapes qui lui sont propres. Toutefois, il existe des similitudes entre la photosynthèse et la respiration cellulaire.
Par exemple, la photosynthèse et la respiration cellulaire font toutes deux appel à une série de réactions redox — qui impliquent des transferts d'électrons. Dans la respiration cellulaire, les électrons passent du glucose à l'oxygène, formant de l'eau et libérant de l'énergie. Dans la photosynthèse, ils vont dans la direction opposée, en commençant par l’eau et en finissant dans le glucose, par un processus qui requiert de la lumière comme source d’énergie. Comme la respiration cellulaire, la photosynthèse utilise aussi une chaîne de transport d'électrons pour générer un gradient de concentration de H+ qui actionne la synthèse d'ATP par chimiosmose.
Si ces choses ne vous semblent pas familières, ne vous inquiétez pas ! Vous n'avez pas besoin de connaître la respiration cellulaire pour comprendre la photosynthèse. Il vous suffit de passer aux sections suivantes et vous saurez tout sur ce processus essentiel à la vie.

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