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Les probabilités en génétique

La règle de la somme et la règle du produit. Application de ces règles pour résoudre des problèmes de génétiques impliquant de nombreux gènes. 

Introduction

L'échiquier de Punnett est un outil précieux, mais il n'est pas idéal pour répondre à tous les problèmes de génétique. Supposons par exemple qu'on vous ait demandé de calculer la fréquence d'apparition de la classe récessive non pas pour un croisement Aa x Aa, ni pour un croisement AaBb x AaBb, mais pour un croisement AaBbCcDdEe x AaBbCcDdEe. Vous pourriez résoudre cette question en utilisant un échiquier de Punnett, mais ça nécessiterait de compléter un échiquier de Punnett avec 1024 cases. Ce n'est probablement pas ce que vous voulez dessiner pendant un examen, ou même à n'importe quel autre moment !
Le problème des cinq gènes ci-dessus parait déjà moins impressionnant quand vous réalisez qu'un échiquier de Punnett n'est qu'une façon visuelle de représenter des calculs de probabilités. Bien que ce soit un excellent outil pour travailler avec un ou deux gènes, il peut s'avérer long et fastidieux à utiliser quand le nombre de gènes augmente. Il devient alors plus rapide (et moins risqué) de simplement faire les calculs de probabilités, sans la représentation visuelle qu'offre l'échiquier de Punnett. Dans tous les cas, les calculs et l'échiquier fournissent les mêmes informations, mais en ayant ces deux outils à disposition, vous êtes prêts à résoudre un plus grand nombre de problèmes de manière efficace.
Dans cet article, nous allons examiner quelques éléments de base des probabilités, comme la façon dont on peut calculer la probabilité de deux événements indépendants se produisant en même temps (événement X et événement Y) ou la probabilité qu'un événement sur deux mutuellement exclusifs se produise (événement X ou événement Y). Nous verrons alors comment ces calculs peuvent être appliqués à des problèmes de génétique et, en particulier, comment ils peuvent vous aider à résoudre des problèmes impliquant un nombre relativement important de gènes.

Probabilités - Notions de base

Les probabilités sont des mesures mathématiques pour évaluer le caractère probable d'un phénomène. En d’autres termes, c'est une façon de quantifier (en donnant une valeur numérique spécifique) la chance qu'un phénomène se produise. Une probabilité de 1 pour un événement signifie qu'il est garanti de se produire, alors qu'une probabilité de 0 pour un événement signifie qu'il est garanti de ne pas se produire. Un exemple simple de probabilité est d'avoir 1, slash, 2 chance d'obtenir face quand vous lancer une pièce, comme Sal l'explique dans cette vidéo introduction aux probabilités.
Les probabilités peuvent être soit empiriques, ce qui signifie qu'elles sont calculées à partir d'observations de la vie réelle, soit théoriques, ce qui signifie qu'elles sont prédites à l'aide d'un ensemble de règles ou d'hypothèses.
  • La probabilité empirique d'un événement est calculée en comptant le nombre de fois où l'événement se produit et en divisant ce nombre par le nombre total de fois que cet événement aurait pu se produire. Par exemple, si l'événement que vous analysez est l'apparition d'une graine de pois ridée, et que vous l'avez observé 1850 fois sur les 7324 graines examinées, la probabilité empirique d'obtenir une graine ridée est de 1850, slash, 7324, equals, 0, point, 253, ou très proche de 1 sur 4 graines.
  • La probabilité théorique d'un événement est calculée à partir des informations sur les règles et les circonstances qui produisent l'événement. Cette probabilité reflète le nombre de fois qu'un événement est attendu par rapport au nombre de fois où il pourrait se produire. Par exemple, si vous avez une plante de pois hétérozygote pour le gène déterminant la forme de la graine (Rr) et que vous le laissez se fertiliser, vous pourriez utiliser les règles de probabilité et votre connaissance de la génétique pour prédire que dans la progéniture 1 graine sur 4 obtiendrait deux allèles récessifs (rr) et serait d'apparence ridée, ce qui correspond à une probabilité de 0, point, 25 (1, slash, 4). Nous vous expliquerons ci-dessous comment appliquer les règles de probabilités dans un tel cas.
En général, plus le nombre de données utilisées pour calculer une probabilité empirique, comme la forme des graines de pois, est important, plus cela s'approchera de la probabilité théorique.

La règle du produit

Une règle de probabilité très utile en génétique est la règle du produit. Elle énonce que la probabilité de deux (ou plusieurs) événements indépendants survenant ensemble peut être calculée en multipliant les probabilités individuelles des événements. Par exemple, si vous lancez un dé à six faces une fois, vous avez 1, slash, 6 chance (1 chance sur 6) d'obtenir un six. Si vous lancez deux dés à la fois, votre chance d'obtenir deux six est : (probabilité d'un six sur le dé 1) x (probabilité d'un six sur le dé 2) = left parenthesis, 1, slash, 6, right parenthesis, dot, left parenthesis, 1, slash, 6, right parenthesis, equals, 1, slash, 36.
En général, vous pouvez considérer la règle du produit comme la règle « ET » : si l'événement X et événement Y doivent avoir lieu pour qu'un certain résultat se produise, et si X et Y sont indépendants l'un de l'autre (n'affectant pas la probabilité l'un de l'autre), vous pouvez alors utiliser la règle du produit pour calculer la probabilité du résultat en multipliant les probabilités de X et Y.
Nous pouvons utiliser la règle du produit pour prédire les fréquences des événements de fécondation. Par exemple, nous pouvons envisager un croisement entre deux individus hétérozygotes (Aa). Quelles sont les chances d'obtenir un individu aa dans la prochaine génération ? La seule façon d'obtenir un individu aa est que la mère donne un gamète a et que le père donne également un gamète a. Chaque parent a 1, slash, 2 chance de produire un gamète a. Ainsi, la probabilité d'obtenir aa dans la progéniture est : (probabilité que la mère apporte a) x (probabilité que le père apporte a) = left parenthesis, 1, slash, 2, right parenthesis, dot, left parenthesis, 1, slash, 2, right parenthesis, equals, 1, slash, 4.
Illustration de la façon dont un échiquier de Punnett peut représenter la règle du produit.
L'échiquier de Punnett :
Aa
AAAAa
aAaaa
Il y a 1 chance sur 2 d'obtenir un allèle du parent mâle, qui correspond à la colonne la plus à droite de l'échiquier de Punnett. De même, il y a 1 chance sur 2 d'obtenir un allèle du parent femelle, qui correspond à la rangée la plus basse de l'échiquier de Punnett. L'intersection de ces lignes et colonnes (la case en bas à droite du tableau) indique la probabilité d'obtenir un allèle du parent femelle et du parent mâle (1 case sur 4 dans l'échiquier de Punnett, c'est-à-dire une 1 chance sur 4).
Vous obtiendriez le même résultat avec l'échiquier de Punnett, qui correspond en fait au même processus logique - ce qui m’a pris des années à réaliser ! La seule différence est que, avec l'échiquier de Punnett, on ferait le calcul visuellement : on représenterait la probabilité 1, slash, 2 d'un gamète a de chaque parent comme une des deux colonnes (pour le père) et une de deux lignes (pour la mère). La case correspondant à l'intersection entre la colonne et la ligne 1 (sur un total de 4 cases dans le tableau) représente la chance d'obtenir un a des deux parents.

La règle de la somme en probabilité

Pour certains problèmes de génétique, vous aurez peut-être besoin de calculer la probabilité qu'un événement quelconque se produise. Dans ce cas, il faudra appliquer une autre règle de probabilité : la règle de la somme. Selon cette règle de la somme, la probabilité que n'importe quel événement parmi plusieurs événements mutuellement exclusifs se produise est égale à la somme des probabilités individuelles de ces événements.
Par exemple, si vous lancez un dé à six faces, vous avez une chance de 1, slash, 6 d'obtenir un nombre donné, mais vous ne pouvez obtenir qu'un seul numéro par lancer. On ne pourrait jamais obtenir à la fois un 1 et un 6 en même temps ; ces résultats sont mutuellement exclusifs. Ainsi, les chances d'obtenir un 1 ou un 6 sont : (probabilité d'obtenir un 1) + (probabilité d'obtenir un 6) = left parenthesis, 1, slash, 6, right parenthesis, plus, left parenthesis, 1, slash, 6, right parenthesis, equals, 1, slash, 3.
Vous pouvez considérer la règle de la somme comme la règle « ou » : si un résultat nécessite que l'événement X ou l'événement Y se produise, et si X et Y sont mutuellement exclusifs (si un seul des deux événements peut se produire dans un cas donné), alors la probabilité du résultat peut être calculée en additionnant les probabilités de X et Y.
À titre d'exemple, utilisons la règle de la somme pour prédire la proportion de la progéniture d'un croisement Aa x Aa qui aura le phénotype dominant (AA ou Aa génotype). Dans ce croisement, il y a trois événements qui peuvent conduire à un phénotype dominant :
  • Deux gamètes A s'assemblent (donnant un génotype AA), ou
  • le gamète A de la mère s'assemble au gamète a du père (donnant un génotype Aa), ou
  • le gamète a de la mère s'assemble au gamète A du père (donnant un génotype Aa)
Dans un événement de fécondation, une seule de ces trois possibilités peut se produire (elles sont mutuellement exclusives).
Puisqu’il s’agit d’une situation « ou » où les événements sont mutuellement exclusifs, nous pouvons appliquer la règle de la somme. En utilisant la règle de produit que nous avons appliquée ci-dessus, nous pouvons constater que chaque événement a une probabilité de 1, slash, 4. Ainsi, la probabilité que la progéniture ait un phénotype dominant est : (probabilité de A de la mère et A du père) + (probabilité de A de la mère et a de du père ) + (probabilité de a de la mère et A du père) = left parenthesis, 1, slash, 4, right parenthesis, plus, left parenthesis, 1, slash, 4, right parenthesis, plus, left parenthesis, 1, slash, 4, right parenthesis, equals, 3, slash, 4.
Illustration de la façon dont un échiquier de Punnett peut représenter la règle de la somme.
L'échiquier de Punnett :
Aa
AAAAa
aAaaa
Les cases en gras représentent les événements qui ont pour résultat un phénotype dominant (génotype AA ou Aa). Dans un premier cas, un spermatozoïde A se combine avec un ovule A. Dans un second cas, un spermatozoïde A se combine avec un ovule a et, dans un troisième cas, un spermatozoïde a se combine avec un ovule A. Chaque événement a 1 chance sur 4 de se produire (1 case parmi 4 dans l'échiquier de Punnett). La probabilité qu'un de ces trois événements se produise est de 1/4+1/4+1/4 = 3/4.
Encore une fois, nous obtenons le même résultat avec l'échiquier de Punnett. Une des quatre cases de l'échiquier contient l'homozygote dominant, AA. Deux cases représentent les combinaisons hétérozygotes, l'une avec un A maternel et un a paternel, l'autre avec la combinaison opposée. Chaque case est 1 parmi les 4 cases de l'échiquier de Punnett, et comme les cases ne se chevauchent pas (elles sont mutuellement exclusives), on peut les additionner (1, slash, 4, plus, 1, slash, 4, plus, 1, slash, 4, equals, 3, slash, 4) pour obtenir la probabilité de progéniture avec le phénotype dominant.

La règle du produit et la règle de la somme

Règle du produitRègle de la somme
Pour les événements indépendants X et Y, la probabilité (P) que les deux événements (X et Y) aient lieu est P, left parenthesis, X, right parenthesis, dot, P, left parenthesis, Y, right parenthesis.Pour les événements mutuellement exclusifs X et Y, la probabilité (P) que l'un des deux se produise (X ou Y) est P, left parenthesis, X, right parenthesis, plus, P, left parenthesis, Y, right parenthesis.

Appliquer des règles de probabilité à des croisements dihybrides

Calculer directement les probabilités n'est pas vraiment plus avantageux que les échiquiers de Punnett pour des scénarios d'héritage à un seul gène. (En fait, si vous préférez apprendre visuellement, vous allez peut-être même trouver que c'est plus difficile à calculer.) Là où les probabilités sont vraiment utiles, c’est quand on regarde le comportement de deux, voire plus, de gènes.
Par exemple, imaginons que nous croisions deux chiens avec un génotype BbCc, où l’allèle B dominant spécifie la couleur du pelage comme noir (et b, la couleur beige) et l'allèle dominant C spécifie un pelage lisse (et c, un pelage bouclé). En supposant que les deux gènes se comportent de manière indépendante et ne sont pas liés au sexe, comment pouvons-nous prédire le nombre de chiots BbCc qui apparaitra dans la progéniture ?
Pour répondre à cette question, nous pouvons dessiner un échiquier de Punnett de 16 cases. Pour un croisement impliquant deux gènes, un échiquier de Punnett est toujours une bonne option. Nous pouvons aussi utiliser une technique plus rapide en associant des échiquiers de Punnett à quatre cases et une petite application de la règle du produit. Selon cette technique, nous divisons la question en deux sous-questions plus petites, chacune ayant trait à un événement génétique différent :
  1. Quelle est la probabilité d'obtenir un génotype Bb ?
  2. Quelle est la probabilité d'obtenir un génotype Cc ?
Pour qu'un chiot ait un génotype BbCc les deux événements doivent avoir lieu : le chiot doit recevoir les allèles Bb et il doit recevoir les allèles Cc. Les deux événements sont indépendants parce que les gènes se comportent de façon indépendante (ils n'affectent pas l'héritage mutuel). Donc, une fois que nous calculons la probabilité de chaque événement génétique, nous pouvons multiplier ces probabilités en utilisant la règle du produit pour obtenir la probabilité du génotype d'intérêt (BbCc).
Schéma illustrant comment on peut utiliser des échiquiers de Punnett 2x2 en conjonction avec la règle du produit pour déterminer la probabilité d'un génotype particulier lors d'un croisement dihybride.
Panneau supérieur :
Question : Quand deux chiens BbCc sont croisés, quelle est la probabilité d'obtenir un chiot BbCc ?
Panneau inférieur :
Solution : probabilité de BbCc = (probabilité de Bb) x (probabilité de Cc)
Échiquier de Punnett pour la couleur du pelage :
Bb
BBBBb
bBbbb
Probabilité d'obtenir le génotype BB : 1/2
Échiquier de Punnett pour la texture du pelage :
Cc
CCCCc
cCccc
Probabilité d'obtenir le génotype Cc : 1/2
Probabilité de BbCc = (probabilité de Bb) x (probabilité de Cc) Probabilité de BbCc = (1/2) x (1/2) = 1/4
Pour calculer la probabilité d'obtenir un génotype Bb, nous pouvons dessiner un échiquier de Punnett de 4 cases en utilisant uniquement les allèles des parents pour le gène de la couleur du pelage, comme montré ci-dessus. À l'aide de l'échiquier de Punnett, on trouve que la probabilité du génotype Bb est de 1, slash, 2. (Nous aurions obtenu le même résultat en calculant la probabilité de Bb en utilisant la règle du produit pour les contributions des gamètes des deux parents et la règle de la somme pour les deux combinaisons de gamètes qui donnent Bb.) En utilisant un échiquier de Punnett similaire pour les allèles de la texture du pelage, on découvre que la probabilité d'obtenir un génotype Cc est également 1, slash, 2. Pour obtenir la probabilité générale du génotype BbCc, on peut simplement multiplier les deux probabilités, ce qui nous donne une probabilité globale de 1, slash, 4.
Vous pouvez également utiliser cette technique pour prédire les fréquences des phénotypes. Essayez avec la question de mise en pratique ci-dessous !

À vous !

Chez les chiens, la couleur du pelage noir (B) est dominante par rapport à la couleur beige (b), et le pelage lisse (C) est dominant par rapport au pelage bouclé (c). Le gène de la couleur et le gène de la texture du pelage sont sur différents chromosomes. Ils sont donc indépendants, et ne découlent pas du sexe de l'individu.
Pour un croisement entre deux chiens parents BbCc, prédis la proportion de la progéniture qui aura un pelage noir et lisse.
Choisissez une seule réponse :
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Au-delà des croisements dihybrides

La méthode de probabilité est plus efficace (et plus adaptée) lorsqu'on étudie des cas avec un grand nombre de gènes.
Imaginez par exemple un croisement entre deux personnes avec des allèles variés de quatre gènes non liés : AaBbCCdd x AabbCcDd. Supposons que vous vouliez déterminer la probabilité d'obtenir une progéniture avec le phénotype dominant pour les quatre caractéristiques. Heureusement, vous pouvez appliquer exactement la même logique que dans le cas des croisements dihybrides ci-dessus. Pour avoir le phénotype dominant pour les quatre traits, l'organisme doit avoir : une ou plusieurs copies de l’allèle dominant A et une ou plusieurs copies de l’allèle dominant B et une ou plusieurs copies de l’allèle C et une ou plusieurs copies de l’allèle D.
Puisque les gènes ne sont pas liés, il s'agit de quatre événements indépendants. Nous pouvons donc calculer une probabilité pour chaque trait et ensuite multiplier les probabilités afin d'obtenir la probabilité du résultat global.
  • La probabilité d'obtenir une ou plusieurs copies de l'allèle dominant A est de 3, slash, 4. (Pour confirmer par vous-même, dessinez un échiquier de Punnett Aa x Aa. Vous remarquerez que 3 des 4 cases sont soit AA soit Aa.)
  • La probabilité d'obtenir une ou plusieurs copies de l'allèle dominant B est de 1, slash, 2. (Dessinez un échiquier de Punnett Bb x bb : vous trouverez que la moitié de la progéniture est Bb, et l'autre moitié bb.)
  • La probabilité d'obtenir une ou plusieurs copies de l'allèle C dominant est de 1. (Si l'un des parents est homozygote CC, il n'y a aucun moyen d'obtenir une progéniture sans un allèle C !)
  • La probabilité d'obtenir une ou plusieurs copies de l'allèle dominant D est 1, slash, 2, comme pour B. (La moitié de la progéniture sera Dd, et l'autre moitié sera dd.)
Pour obtenir la probabilité d'obtenir une progéniture avec le phénotype dominant pour les quatre gènes, on peut multiplier les probabilités des quatre événements indépendants : left parenthesis, 3, slash, 4, right parenthesis, dot, left parenthesis, 1, slash, 2, right parenthesis, dot, left parenthesis, 1, right parenthesis, dot, left parenthesis, 1, slash, 2, right parenthesis, equals, 3, slash, 16.

À vous !

Pour le même croisement que celui décrit dans la section ci-dessus (AaBbCCdd x AabbCcDd), quelles sont les chances d'obtenir une progéniture avec un phénotype récessif pour les quatre traits ?
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