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Le système endomembranaire

Le réticulum endoplasmique (RE), l'appareil de Golgi, les lysosomes et les vacuoles.

Introduction

Imaginez que vous êtes une cellule pancréatique. Votre travail consiste à sécréter des enzymes digestives qui voyagent jusqu'à l'intestin grêle et facilitent la décomposition des aliments en nutriments. Pour ce faire, ces enzymes doivent être expédiées depuis leur site de synthèse — à l'intérieur de la cellule — jusqu'à leur lieu d'action — en dehors de la cellule.
Comment faire pour y arriver ? Pas de panique, pas besoin de faire appel à une société de transport, en fait c'est beaucoup plus simple que cela car la cellule dispose d'un système endomembranaire !

Qu'est-ce que le système endomembranaire ?

Le système endomembranaire (endo - = « dedans ») est un ensemble de membranes et d'organites dans les cellules eucaryotes qui travaillent ensemble pour modifier, emballer et transporter des lipides et des protéines. Cet ensemble comprend une variété d’organites, tels que l’enveloppe nucléaire et les lysosomes, que vous connaissez peut-être déjà, et le réticulum endoplasmique et l’appareil de Golgi, qu'on va découvrir ensemble dans peu de temps.
Bien qu’elle ne soit pas strictement à l’intérieur de la cellule, la membrane plasmique fait également partie du système endomembranaire. Comme nous le verrons, la membrane plasmique interagit avec les autres organites endomembranaires, et c’est le site où les protéines sécrétées (comme les enzymes pancréatiques dans l’introduction) sont exportées. Remarque importante : le système endomembranaire n’inclut pas les mitochondries, les chloroplastes ou les peroxysomes.
On va examiner de plus près les différentes parties du système endomembranaire et comment s'effectue le transport des protéines et des lipides.

Réticulum endoplasmique

Le réticulum endoplasmique (RE) joue un rôle dans la maturation des protéines et la synthèse des lipides. Il est constitué d'un réseau de tubules membraneux et de sacs aplatis. Les disques et les tubules du RE sont creux, et l'espace interne s'appelle la lumière.

RE rugueux

Le réticulum endoplasmique rugueux (RE rugueux) tire son nom des ribosomes proéminents attachés à sa surface cytoplasmique. Lorsque ces ribosomes synthétisent des protéines, ils complètent la nouvelle chaîne protéique en cours de formation dans la lumière du RE. Certaines protéines sont transférées en totalité dans le RE où elles flottent, alors que d'autres restent attachées à la membrane.
À l'intérieur du RE, les protéines se replient et subissent des modifications, telles que l'ajout de chaînes latérales glucidiques. Ces protéines modifiées seront incorporées à la membrane cellulaire — celle du RE ou celle d'autres organites — ou bien sécrétées en dehors de la cellule.
Si les protéines modifiées ne sont pas destinées à rester dans le RE, elles seront emballées dans des vésicules, ou des petites sphères membranaires utilisées pour le transport, et envoyées vers l'appareil de Golgi. Le RE rugueux fabrique aussi des phospholipides pour d'autres membranes cellulaires, qui sont transportés lorsque les vésicules se forment.
_Crédit image : à gauche, "The endomembrane system and proteins: Figure 2" par OpenStax College, Biology (CC BY 3.0), adapté du travail de Lousia Howard ; à droite, adaptation de "Animal cell structure" par Mariana Ruiz, domaine public_
Puisque le RE rugueux permet la modification des protéines qui seront sécrétées hors de la cellule, les cellules dont le rôle principal est de sécréter de grandes quantités d'enzymes ou d'autres protéines, telles que les cellules du foie, ont beaucoup de RE rugueux.

RE lisse

Le réticulum endoplasmique lisse (RE lisse) est dans le prolongement du RE rugueux, mais il présente peu ou pas de ribosomes à sa surface cytoplasmique. Les fonctions du RE lisse incluent :
  • Synthèse des glucides, des lipides et des hormones stéroïdes
    • Détoxification des médicaments et des poisons
  • Stockage des ions calcium
Dans les cellules musculaires, un type spécial de RE lisse, nommé réticulum sarcoplasmique, est responsable du stockage des ions calcium qui sont nécessaires pour déclencher la contraction coordonnée des fibres musculaires.
Il y a aussi de petites parcelles de RE lisse dans le RE rugueux. Ces parcelles sont des sites de sortie pour les vésicules bourgeonnantes du RE rugueux, elles sont appelées RE transitionnel1.

Appareil de Golgi

Lorsque les vésicules bourgeonnent hors du RE, où vont-elles ? Avant d’atteindre leur destination finale, les lipides et les protéines dans les vésicules de transport doivent être triés, emballés et marqués afin qu’ils soient présents au bon endroit. Ce tri, étiquetage, emballage et distribution se déroule dans l'appareil de Golgi (corps de Golgi), un organite constitué de disques de membrane aplatis.
_Crédit photo : "The endomembrane system and proteins: Figure 3" par OpenStax College, biologie (CC BY 3.0), adapté par Lousia Howard_
Le côté receveur de l’appareil de Golgi est appelé la face cis et le côté opposé est appelé la face trans. Les vésicules sont transportées depuis le RE jusqu'à la face cis, fusionnent avec elle et vident leur contenu dans la lumière de l’appareil de Golgi.
À mesure que les protéines et les lipides traversent l’appareil de Golgi, ces derniers subissent des modifications complémentaires, telles que l'ajout ou le retrait de courtes chaînes de glucides, ou l'addition de groupes phosphates qui servent de balise. La transformation des glucides est illustrée sur le schéma par le gain ou la perte de branches au niveau du groupe de sucres (en violet) associés à la protéine.
_Crédit photo : "The endomembrane system and proteins: Figure 1" par OpenStax College, biologie (CC BY 3.0), adapté à partir du travail de Magnus Manske_
Enfin, les protéines modifiées sont triées (grâce à des marqueurs tels que des balises chimiques et des séquences d’acides aminés) et emballées dans des vésicules qui bourgeonnent sur la face trans de l’appareil de Golgi. Certaines de ces vésicules vont livrer leur contenu dans d’autres parties de la cellule où elles seront utilisées, telles que le lysosome ou la vacuole. D’autres fusionnent avec la membrane plasmique, livrant des protéines ancrées à la membrane qui fonctionnent in situ ou bien relâchant des protéines sécrétées en dehors de la cellule.
Les cellules sécrétant beaucoup de protéines — comme celles des glandes salivaires qui sécrètent des enzymes digestives, ou celles du système immunitaire qui sécrètent des anticorps¨— ont un Golgi très développé. Dans les cellules végétales, l’appareil de Golgi fabrique aussi des polysaccharides (longues chaînes de glucides), dont certains sont incorporés dans la paroi cellulaire.

Lysosomes

Le lysosome est un organite qui contient des enzymes digestives et agit comme une "usine" de recyclage au sein de la cellule animale. Il décompose les structures anciennes ou inutiles afin que leurs molécules puissent être réutilisées. Les lysosomes font partie du système endomembranaire et certaines des vésicules qui quittent l’appareil de Golgi sont destinées au lysosome.
Les lysosomes peuvent également digérer des particules étrangères qui sont internalisées par la cellule. À titre d’exemple, prenons une catégorie de globules blancs appelés macrophages, et que l'on retrouve dans le système immunitaire humain. Au cours du processus connu sous le nom de phagocytose, une section de la membrane plasmique du macrophage s’invagine — se replie vers l'intérieur — afin d’engloutir un organisme pathogène, comme illustré ci-dessous.
_Crédit photo : "The endomembrane system and proteins: Figure 4" par OpenStax College, Biology (CC BY 3.0)_
La section invaginée, qui entoure l’agent pathogène, se pince et s'isole du reste de la membrane plasmique pour former une structure appelée phagosome. Le phagosome fusionne ensuite avec un lysosome, formant un seul compartiment où les enzymes digestives détruisent l’agent pathogène.

Vacuoles

Les cellules végétales sont uniques, car elles disposent d'un organite comparable au lysosome, appelé vacuole. La grande vacuole centrale stocke l’eau et les déchets, isole les matières dangereuses et contient des enzymes capables de décomposer des macromolécules et des composants cellulaires, semblables aux enzymes lysosomales3. Les vacuoles végétales dépendent également de l'équilibre hydrique et peuvent servir à stocker des composés tels que des toxines et des pigments (particules colorées)4.

Lysosomes vs peroxysomes

Un point qui peut prêter à confusion est la différence entre les lysosomes et les peroxysomes. Ces deux types d’organites participent à la dégradation des molécules et à la neutralisation des dangers pour la cellule. Ils sont généralement schématisés sous forme de petites vésicules rondes.
Toutefois, le peroxysome est un organite différent, avec des propriétés et un rôle uniques dans la cellule. Il contient des enzymes impliquées dans les réactions d’oxydation, qui génèrent comme sous-produit de l’eau oxygénée (H2O2). Les enzymes décomposent les acides gras et les acides aminés, et elles dégradent également certaines substances toxiques qui pénètrent dans l’organisme. Par exemple, l’alcool est détoxifié par les peroxysomes présents dans les cellules hépatiques.
Et surtout, les peroxysomes — contrairement aux lysosomes — ne font pas partie du système endomembranaire, ce qui signifie qu’ils ne reçoivent pas de vésicules de l’appareil de Golgi. Vous pouvez en apprendre plus sur la manière dont les protéines sont expédiées vers le peroxysome dans l’article sur l'adressage des protéines.

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