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Contenu principal

Le transport actif

Gradients électrochimiques et le potentiel membranaire. Transport actif primaire et secondaire. Pompe Na+/K+.

Introduction

Le transport passif est une excellente technique pour déplacer les molécules dans ou hors de la cellule. C'est simple, facile, et la cellule n'a rien à faire, hormis attendre que les molécules se diffusent en son sein. Mais... ce type de transport ne fonctionne pas à tous les coups. Par exemple, si la concentration de glucose est plus importante à l'intérieur qu'à l'extérieur d'une cellule et que cette dernière a besoin de plus de sucre pour répondre à ses besoins métaboliques, comment peut-elle en importer ?
La cellule ne peut pas importer sans contrepartie du glucose par diffusion, parce que le glucose tend naturellement à diffuser vers l'extérieur plutôt que vers l'intérieur de la cellule. Du coup, cette dernière doit importer plus de molécules de glucose par transport actif. Contrairement au transport passif, le transport actif requiert une dépense d'énergie par la cellule (par exemple, sous forme d'ATP) afin de déplacer une substance contre son gradient de concentration.
Dans cet article, on va détailler les gradients moléculaires qui existent à travers les membranes cellulaires, la façon dont ils facilitent ou entravent le transport, et les mécanismes de transport actif qui permettent aux molécules de se déplacer contre leurs gradients.

Gradients électrochimiques

On a déjà discuté des gradients de concentration, qui indiquent qu'une substance se trouve à différentes concentrations dans une zone d'espace ou de part et d'autre d'une membrane. Cependant, comme les atomes et les molécules peuvent former des ions et porter des charges électriques positives ou négatives, il peut également exister un gradient électrique, ou une différence de charge, à travers la membrane plasmique. En fait, les cellules vivantes ont généralement ce que l’on appelle un potentiel de membrane, une différence de potentiel électrique (voltage) de chaque côté de la membrane cellulaire.
Crédits d'image : OpenStax Biology ; image originale de Synaptitude/Wikimedia Commons.
Une différence de potentiel électrique se crée chaque fois qu'il y a une séparation nette des charges dans l'espace. Dans le cas d'une cellule, les charges positives et négatives sont séparées par la barrière constituée par la membrane plasmique. L'intérieur de la cellule présente plus de charges négatives que l'extérieur. Le potentiel de membrane d'une cellule est généralement compris entre - 40 et - 80 millivolts, avec le signe moins signifiant que l'intérieur de la cellule est plus négatif que l'extérieur1. La cellule maintient activement ce potentiel de membrane et on verra comment il se forme dans la section sur la pompe sodium-potassium (ci-dessous).
Pour avoir une meilleure idée de l'influence du potentiel de membrane sur le mouvement des ions, on va prendre l'exemple des ions sodium et potassium. En général, l'intérieur de la cellule présente une concentration en potassium (K+) supérieure et une concentration en sodium (Na+) inférieure à celle du liquide extracellulaire qui l'entoure.
  • Si les ions sodium sont en dehors de la cellule, ils vont avoir tendance à pénétrer dans la cellule à la fois en fonction de leur gradient de concentration (la concentration de Na+ étant inférieure dans la cellule) et du potentiel de membrane (la face interne de la membrane comportant plus de charges négatives).
  • L'ion K+ étant positivement chargé, le potentiel de membrane encouragera son mouvement vers l'intérieur de la cellule, mais son gradient de concentration aura tendance à l'en chasser (en direction d'une zone de moindre concentration). Les concentrations finales de potassium des deux côtés de la membrane résultent de l'équilibre entre ces forces opposées.
La combinaison du gradient de concentration et du potentiel de membrane qui affecte le mouvement d'un ion est appelée gradient électrochimique.

Transport actif : se déplacer contre un gradient

Pour déplacer des substances contre un gradient électrochimique ou de concentration, une cellule doit utiliser de l'énergie. C'est justement ce que font les mécanismes de transport actif. Ils consomment de l'énergie (souvent sous forme d'ATP) pour préserver les bonnes concentrations en ions et en molécules dans les cellules vivantes. En fait, les cellules dépensent une grande partie de l’énergie issue de leur métabolisme pour maintenir leurs processus de transport actif. Par exemple, la majorité de l’énergie d’un globule rouge est utilisée pour garder constants les niveaux internes de sodium et de potassium qui diffèrent de ceux du milieu environnant.
Les mécanismes de transport actif peuvent être divisés en deux catégories. Le transport actif primaire utilise directement une source d'énergie chimique (comme l'ATP) pour déplacer des molécules contre leur gradient à travers une membrane. Au contraire, le transport actif secondaire (co-transport) utilise un gradient électrochimique — généré par le transport actif — comme source d'énergie pour déplacer les molécules contre leur gradient. Il ne requiert donc pas directement une source d'énergie chimique telle que l'ATP. On examinera ci-dessous chaque type de transport actif.

Transport actif primaire

L'une des pompes les plus importantes des cellules animales est la pompe sodium-potassium, qui déplace les ions Na+ hors des cellules et importe les ions K+. Ce processus de transport utilise de l'ATP comme source d'énergie et est donc considéré comme un exemple de transport actif primaire.
La pompe sodium-potassium maintient non seulement les bonnes concentrations de Na+ et de K+ dans les cellules vivantes, mais elle joue également un rôle majeur dans la création d'une différence de potentiel électrique de part et d'autre de la membrane des cellules animales. Les pompes de ce genre, qui sont impliquées dans l'établissement et le maintien des potentiels de membrane, sont connues sous le nom de pompes électrogènes. La pompe électrogène primaire des plantes est celle qui capte les ions hydrogène (H+) plutôt que le sodium et le potassium2,3.

Le cycle de la pompe sodium-potassium

Crédit image : OpenStax Biology. Image modifiée de l'œuvre originale de Mariana Ruiz Villareal.
La pompe sodium-potassium transporte du sodium vers l'extérieur et du potassium vers l'intérieur de la cellule selon un cycle répétitif de changements de conformation (forme). À chaque cycle, trois ions sodium sortent de la cellule, tandis que deux ions potassium entrent. Ce processus suit les étapes suivantes :
  1. Pour commencer, la pompe est ouverte vers l'intérieur de la cellule. Sous cette forme, la pompe aime surtout lier (a une forte affinité pour) les ions sodium, et en capture trois au total.
  2. Lorsque les ions sodium se lient, ils déclenchent l'hydrolyse (la décomposition) de l'ATP par la pompe. Un des groupes phosphates de l'ATP est transféré à la pompe, qui est alors dite "phosphorylée", et de l'ADP est libéré en tant que sous-produit.
  3. La phosphorylation induit une modification de la forme de la pompe, qui se réoriente et s'ouvre sur l'espace extracellulaire. Dans cette conformation, la pompe n'aime plus se lier aux ions sodium (elle a une faible affinité pour eux), de sorte que les trois ions sodium sont libérés hors de la cellule.
  4. Dans sa configuration ouverte sur l'extérieur, la pompe change de camp et lie désormais (a une forte affinité pour) les ions potassium. Elle capture alors deux d'entre eux, ce qui déclenche le retrait du groupe phosphate ajouté à la pompe lors de l'étape 2.
  5. En l'absence de groupe phosphate, la pompe reprend sa forme originale et s’ouvre vers l’intérieur de la cellule.
  6. Dans sa forme ouverte vers l’intérieur, la pompe perd son intérêt (elle a une faible affinité) pour les ions potassium, de sorte que les deux ions potassium sont libérés dans le cytoplasme. La pompe est maintenant revenue à l'étape 1, et le cycle peut recommencer.
Cela peut sembler compliqué comme cycle, mais cela implique seulement que la protéine oscille entre deux formes : une forme ouverte vers l'intérieur, dotée d'une forte affinité pour le sodium (et d'une faible affinité pour le potassium), et une forme ouverte vers l'extérieur, avec une forte affinité pour le potassium (et une faible affinité pour le sodium). La protéine bascule d'une forme à l'autre par l'ajout ou le retrait d'un groupe phosphate, ce qui est à son tour régulé par la capture des ions à transporter.

Comment la pompe sodium-potassium génère-t-elle un potentiel membranaire ?

Comment exactement la pompe sodium-potassium établit-elle un potentiel de membrane ? Il est tentant de donner une réponse simplement basée sur la stœchiométrie : pour chaque triplet d'ions sodium qui sort, seulement deux ions potassium entrent ; il y a donc plus de charges négatives à l'intérieur de la cellule. Bien que cette différence de charge rende l'intérieur de la cellule légèrement plus négatif, elle ne représente en fait qu'une infime fraction de l'effet de la pompe sodium-potassium sur le potentiel membrane.
En réalité, la pompe sodium-potassium agit d'abord en accumulant une forte concentration d’ions potassium à l’intérieur de la cellule, ce qui crée un très fort gradient de concentration potassique. Le gradient est assez saturé pour que les ions potassium sortent de la cellule (par le biais de canaux), malgré une charge négative croissante à l'intérieur. Ce processus se poursuit jusqu’à ce que la différence de potentiel électrique à travers la membrane soit suffisamment grande pour contrebalancer le gradient de concentration en potassium. À ce point d'équilibre, l'intérieur de la membrane est négatif en comparaison avec l'extérieur. Ce potentiel sera maintenu tant que la concentration en ions K+ restera élevée dans la cellule, mais disparaîtra si l'import de K+ cesse4,5.
Pour plus d'explications sur l'établissement d'une différence de potentiel électrique à travers la membrane, consultez l'article sur le potentiel de membrane dans la section neurobiologie.

Transport actif secondaire

Les gradients électrochimiques, mis en place par le transport actif primaire, emmagasinent de l'énergie qui peut être libérée à mesure que les ions redescendent leur gradient. Le transport actif secondaire utilise cette énergie stockée pour déplacer d'autres substances contre leur propre gradient.
À titre d'exemple, on va supposer que la concentration en ions sodium est élevée dans l'espace extracellulaire (grâce au travail acharné de la pompe sodium-potassium). Si une voie, tels un canal ou un transporteur, est ouverte, les ions sodium vont descendre leur gradient de concentration et retourner à l'intérieur de la cellule.
Lors d'un transport actif secondaire, la descente des ions sodium le long de leur gradient est couplée à l'ascension d'autres substances par un même transporteur (un co-transporteur). Par exemple, dans le schéma ci-dessous, un transporteur permet aux ions sodium de descendre leur gradient, mais fait simultanément remonter une molécule de glucose contre son gradient, à l'intérieur de la cellule. La protéine de transport utilise l'énergie fournie par le gradient de sodium pour importer des molécules de glucose.
_Image modifiée à partir de "Active transport: Figure 4," par OpenStax College, Biology (CC BY 3.0) et "Scheme secondary transport," par Mariana Ruiz Villareal (domaine public)._
Dans le transport secondaire actif, les deux molécules transportées peuvent se déplacer dans la même direction (par exemple, toutes les deux entrent dans la cellule), ou dans des directions opposées (l'une sort de la cellule tandis que l'autre en sort). Quand les molécules se déplacent dans la même direction, la protéine qui les transporte est appelée un symport. On parle d'antiport (ou contre-transport) quand elles se déplacent dans des directions opposées.
Image modifiée à partir de OpenStax Biology. Image originale de Lupask/Wikimedia Commons.

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