Diffusion et transport passif

Avez-vous récemment passé un contrôle de sûreté à l'aéroport ? Si c'est le cas, vous avez probablement remarqué qu’il est soigneusement conçu pour laisser entrer certaines choses (comme les passagers dotés de billets) et en bloquer d’autres (comme les armes, les explosifs et les bouteilles d'eau). Les hôtesses de l'air, les capitaines et le personnel de l'aéroport le franchissent rapidement grâce à un canal spécifique, tandis que les passagers classiques le traversent plus lentement, parfois après une longue file d'attente.

À bien des égards, la sécurité aéroportuaire ressemble beaucoup à la membrane plasmique d'une cellule. Les membranes cellulaires ont une perméabilité sélective : elles contrôlent les substances qui les traversent, ainsi que la quantité de chaque molécule qui entre ou sort à un moment donné. La perméabilité sélective est essentielle, car elle permet aux cellules d'obtenir des nutriments, d'éliminer les déchets, et de maintenir un environnement intérieur stable qui diffère de celui qui l'entoure (maintien de l'homéostasie).

Les modes de transport les plus simples à travers une membrane sont qualifiés de passifs. Le transport passif ne nécessite pas que la cellule dépense de l'énergie et implique la diffusion d'une substance à travers une membrane en fonction de son gradient de concentration. Un gradient de concentration est simplement une zone de l'espace au sein de laquelle la concentration d'une substance varie. Les substances suivent naturellement leur gradient, se déplaçant d'une zone de forte concentration en direction d'une zone plus faible.

Dans les cellules, certaines molécules peuvent descendre le long de leur gradient de concentration en traversant directement la bicouche lipidique de la membrane, tandis que d'autres doivent passer par des protéines membranaires selon un processus appelé diffusion facilitée. Ici, on étudiera plus en détail la perméabilité membranaire et les différents modes de transport passif.

Les phospholipides des membranes plasmiques sont amphiphiles : ils comportent à la fois des zones hydrophiles (qui aiment l’eau) et hydrophobes (qui fuient l’eau). Le cœur hydrophobe de la membrane plasmique aide certains matériaux à traverser la membrane, tandis qu'il bloque le passage d'autres.

Les molécules polaires et chargées ont beaucoup plus de difficultés à franchir la membrane. Les molécules polaires peuvent facilement interagir avec la face externe de la membrane, où se situent les têtes chargées négativement des lipides, mais leur progression est gênée par son cœur hydrophobe. Les molécules d'eau, par exemple, ne peuvent pas traverser rapidement la membrane (bien que grâce à leur petite taille et à l'absence de charges complètes, elles puissent passer lentement).

De plus, bien que les petits ions aient la bonne taille pour se faufiler à travers la membrane, leur charge les en empêche. Cela signifie que les ions comme le sodium, le potassium, le calcium et le chlorure ne peuvent pas franchir les membranes en grande quantité par simple diffusion, et doivent être transportés par des protéines spécialisées (dont on parlera plus tard). Les molécules plus grosses, polaires et chargées, comme les sucres et les acides aminés, nécessitent également l'aide de protéines pour traverser efficacement la membrane.

Au cours du processus de diffusion, une substance tend à se déplacer d'une zone fortement concentrée vers une autre de moindre concentration, jusqu'à ce que sa concentration s'équilibre dans l'espace. Par exemple, imaginez que quelqu'un ouvre une bouteille d'ammoniac au milieu d'une pièce. Au début, les molécules d'ammoniac seront plus concentrées à l'endroit même où la personne a ouvert la bouteille, avec peu ou pas de molécules dans les recoins de la pièce. Progressivement, l'ammoniac va se diffuser (ou se répandre) depuis le centre de la pièce où il a été libéré, jusqu'à ce que l'odeur d'ammoniac atteigne éventuellement les recoins de la pièce. Ainsi, si la bouteille est rebouchée et que la pièce n'est pas ventilée, les molécules d'ammoniac finiront par être uniformément distribuées dans l'espace.

Il en va de même pour n'importe quel type de molécules : en tant que population, elles ont tendance à se déplacer d’une zone où elles sont plus concentrées vers une zone où elles sont moins concentrées. Pourquoi ? Imaginez qu’il existe une zone où les molécules sont plus concentrées (par exemple, l'endroit où la bouteille d’ammoniac vient juste d’être ouverte) et une zone où elles sont moins concentrées (l'espace environnant). Comme il y a beaucoup d’ammoniac dans la zone concentrée, il est probable qu'une de ces molécules se déplace vers la région moins concentrée. Mais comme il y a peu de molécules d’ammoniac dans la zone de faible concentration, il est peu probable que l’inverse se produise.

Progressivement, le déplacement net des molécules s'effectuera donc hors de la zone la plus concentrée, en direction de la zone la moins concentrée, jusqu’à ce que les concentrations s'égalisent. À partir de ce moment-là, il sera alors tout aussi probable qu’une molécule se déplace dans une direction comme dans l'autre. Ce processus ne nécessite aucun apport énergétique. En fait, un gradient de concentration constitue en lui-même une forme d'énergie (potentielle) stockée, et cette énergie est consommée à mesure que les concentrations s'équilibrent.

Les molécules peuvent se déplacer dans le cytosol de la cellule par diffusion, et certaines d'entre elles diffusent également à travers la membrane plasmique (comme le montre l'image ci-dessus). Chaque substance en solution ou dans l'espace a son propre gradient de concentration, indépendamment des gradients de concentration d'autres matériaux, et se diffusera en conséquence. À facteurs équivalents, un gradient de concentration plus fort (une différence de concentration plus importante selon la zone) se traduit par une diffusion plus rapide. Ainsi, pour une même cellule, les diverses molécules peuvent diffuser à des vitesses et dans des directions différentes. Par exemple, l'oxygène peut pénétrer dans la cellule par diffusion, tandis que le dioxyde de carbone se déplace conformément à son propre gradient de concentration.

Certaines molécules, comme le dioxyde de carbone et l'oxygène, peuvent diffuser directement à travers la membrane plasmique, alors que d'autres ont besoin d'aide pour traverser son cœur hydrophobe. Avec la diffusion facilitée, les molécules se diffusent à travers la membrane plasmique grâce à des protéines membranaires, telles que les canaux et les transporteurs.

Un gradient de concentration existe pour ces molécules. Elles ont donc le potentiel de se répandre dans (ou hors de) la cellule en suivant ce gradient. Cependant, comme elles sont chargées ou polaires, elles ne peuvent pas traverser d'elles-mêmes la partie phospholipidique de la membrane. Les protéines de transport facilité isolent ces molécules du cœur hydrophobe de la membrane, leur fournissant une route par laquelle elles peuvent traverser. Deux grandes classes de protéines de transport facilité sont les canaux et les transporteurs.

Les protéines-canaux traversent la membrane et créent des tunnels hydrophiles qui ouvrent le passage à leurs molécules cibles par diffusion. Les canaux sont très sélectifs et n'acceptent de transporter qu'un seul type de molécules (voire quelques unes très similaires). Le passage à travers une protéine de canal permet aux composés polaires et chargés d'éviter le cœur hydrophobe de la membrane plasmique, qui autrement ralentit ou bloque leur entrée dans la cellule.

Les aquaporines sont des protéines-canaux qui permettent à l'eau de traverser la membrane très rapidement. Elles jouent des rôles importants dans les cellules végétales, les globules rouges et certaines parties du rein (où elles réduisent la quantité d'eau perdue sous forme d'urine).

Certains canaux sont ouverts en permanence, tandis que d'autres sont dotés d'une "porte", qui leur permet de s'ouvrir ou de se fermer en réponse à un stimulus particulier (comme un signal électrique ou la liaison d'une molécule). Les cellules impliquées dans la transmission de signaux électriques, telles que les cellules nerveuses et musculaires, comportent des canaux ioniques avec "porte" dans leurs membranes pour le sodium, le potassium et le calcium. L'ouverture et la fermeture de ces canaux, et la variation subséquente des niveaux d'ions à l'intérieur de la cellule, jouent un rôle important dans la transmission électrique le long des membranes des cellules nerveuses et dans la contraction des cellules musculaires.

Les protéines porteuses constituent une autre catégorie de protéines transmembranaires impliquées dans le transport facilité. Les transporteurs peuvent changer de forme pour déplacer une molécule cible d'un côté à l'autre de la membrane.

À l'instar des canaux, les transporteurs sélectionnent généralement une ou quelques substances. Souvent, ils changent de conformation en réponse à la liaison de leur molécule cible. Cette modification de leur forme permet de déplacer la molécule vers le côté opposé de la membrane. Les protéines de transport impliquées dans la diffusion facilitée fournissent simplement aux molécules hydrophiles un moyen de descendre un gradient de concentration préexistant (plutôt que d'agir comme des pompes).

Les protéines-canaux et les transporteurs déplacent les substances à différents taux. En général, les canaux acheminent les molécules beaucoup plus rapidement que les protéines de transport. Cela est dû au fait que les canaux sont de simples tunnels. Contrairement aux transporteurs, ils n’ont donc pas besoin de changer de forme et de se "réinitialiser" à chaque fois qu’ils déplacent une molécule. Ainsi, une protéine-canal typique peut faciliter la diffusion de dizaines de millions de molécules par seconde, alors qu'un transporteur est capable de fonctionner à un taux d'environ un millier de molécules par seconde${}^1$‍.