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Contenu principal

Le potentiel de membrane

Comment le potentiel de membrane au repos est établi dans un neurone.

Les points clés :

  • Un neurone au repos (sans signal) est caractérisé par une tension à travers sa membrane que l'on appelle un potentiel de membrane au repos, ou simplement le potentiel de repos.
  • Le potentiel de repos est déterminé par les gradients de concentration en ions de part et d'autre de la membrane et par la perméabilité de la membrane à chaque type d'ion.
  • Dans un neurone au repos, il y a des gradients de concentration à travers la membrane pour le start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript et le start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript. Les ions descendent leur gradient par le biais de canaux, ce qui aboutit à la séparation des charges et crée le potentiel de repos.
  • La membrane est beaucoup plus perméable au start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript qu'au start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript, donc le potentiel de repos est proche du potentiel d'équilibre du start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript (le potentiel qui serait généré par le start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript si c'était le seul ion du système).

Introduction

Supposons que vous disposiez d'une grenouille morte. (Oui, c'est un peu dégoûtant, mais c'est pour l'exemple.) Que se passerait-il si vous stimuliez électriquement le nerf qui innerve la patte de la grenouille ? Eh bien, la patte morte bougerait !
C'est ce qu'a découvert le scientifique italien Luigi Galvani dans les années 1700, un peu par accident lors de la dissection d'une grenouille. Aujourd'hui, on sait que la patte de la grenouille se contracte parce que les neurones (les cellules nerveuses) transmettent des informations par le biais de signaux électriques.
Comment les neurones d'un organisme vivant produisent-ils des signaux électriques ? À la base, les neurones génèrent des signaux électriques par de brèves modifications contrôlées de la perméabilité de leur membrane cellulaire à des ions particuliers (comme le start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript et le start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript). Avant de regarder en détail comment ces signaux sont générés, il faut d'abord comprendre comment la perméabilité de la membrane fonctionne dans un neurone au repos (qui n'envoie ni ne reçoit aucun signal électrique).
Dans cet article, on va voir comment un neurone établit et maintient une tension stable à travers sa membrane, c'est-à-dire un potentiel de membrane au repos.

Le potentiel de membrane au repos

Imaginez que vous avez deux électrodes et que vous en placez une à l'extérieur et l'autre à l'intérieur de la membrane plasmique d'une cellule vivante. En faisant ça, vous mesureriez une différence de potentiel électrique (ou de tension) entre les électrodes. Cette différence de potentiel électrique s'appelle le potentiel de membrane.
Schéma d'un voltmètre mesurant le potentiel de membrane. Une électrode se trouve à l'extérieur de la cellule. L'autre électrode se trouve à l'intérieur de la cellule. Le voltmètre indique une tension de -70 mV à travers la membrane.
_Image modifiée à partir de "How neurons communicate: Figure 2," par OpenStax College, Biology (CC BY 4.0)._
Comme la distance, la différence de potentiel se mesure par rapport à un point de référence. Dans le cas de la distance, le point de référence peut être une ville. Par exemple, on peut dire que Boston est à près de 306 start text, k, m, end text au nord-est, mais seulement si on sait que notre point de référence est la ville de New York, aux États-Unis.
Pour le potentiel de membrane d’une cellule, le point de référence est l’extérieur de la cellule. Dans la plupart des neurones au repos, la différence de potentiel à travers la membrane est d'environ 30 à 90 start text, m, V, end text (un start text, m, V, end text représente 1, slash, 1000 volts), avec l'intérieur de la cellule plus négatif que l'extérieur. Cela signifie que les neurones ont un potentiel de membrane au repos (ou simplement, potentiel de repos) d'environ minus, 30 start text, m, V, end text à minus, 90 start text, m, V, end text.
Comme il y a une différence de potentiel à travers la membrane cellulaire, la membrane est dite polarisée.
  • Si le potentiel de membrane devient plus positif qu'il ne l'est au potentiel de repos, on dit que la membrane est dépolarisée.
  • Si le potentiel de membrane devient plus négatif qu'il ne l'est au potentiel de repos, on dit que la membrane est hyperpolarisée.
Schémas de voltmètres avec une électrode à l'intérieur de la cellule et une autre dans le liquide extracellulaire. Le premier voltmètre indique une hyperpolarisation à -80 mV. Le deuxième montre le potentiel de repos à -70 mV. Le troisième voltmètre montre une dépolarisation à +40 mV.
_Image modifiée à partir de "How neurons communicate: Figure 2," par OpenStax College, Biology (CC BY 4.0)._
Tous les signaux électriques que les neurones utilisent pour communiquer sont soit des dépolarisations, soit des hyperpolarisations du potentiel de membrane au repos.

D'où vient le potentiel de membrane au repos ?

Le potentiel de membrane au repos est déterminé par la répartition inégale des ions (particules chargées) entre l'intérieur et l'extérieur de la cellule, et par la perméabilité variable de la membrane à différents types d'ions.

Types d'ions présents dans les neurones

Dans les neurones et dans le liquide qui les entoure, les ions les plus abondants sont :
  • Chargés positivement (cations) : sodium (start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript) et potassium (start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript)
  • Chargés négativement (anions) : chlorure (start text, C, l, end text, start superscript, minus, end superscript) et anions organiques
Dans la plupart des neurones, le start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript et les anions organiques (comme ceux rencontrés dans les protéines et les acides aminés) sont présents à des concentrations plus élevées à l'intérieur de la cellule qu'à l'extérieur. À l’inverse, le start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript et le start text, C, l, end text, start superscript, minus, end superscript ont généralement des concentrations plus élevées hors de la cellule. Cela signifie qu'il existe des gradients de concentration stables à travers la membrane pour les types d'ions les plus abondants.
Ce schéma représente les concentrations relatives de différents types d'ions à l'intérieur et à l'extérieur d'un neurone.
  • Le K+ est plus concentré à l'intérieur qu'à l'extérieur de la cellule.
  • Les anions organiques sont plus concentrés à l'intérieur qu'à l'extérieur de la cellule.
  • Le Cl- est plus concentré à l'extérieur qu'à l'intérieur de la cellule.
  • Le Na+ est plus concentré à l'extérieur qu'à l'intérieur de la cellule.

Comment les ions traversent-ils la membrane ?

Étant donné qu'ils sont chargés, les ions ne peuvent pas passer directement par les régions lipidiques hydrophobes ("qui ont peur de l'eau") de la membrane. En fait, ils doivent utiliser des protéines-canaux spécialisées qui créent un tunnel hydrophile ("qui aime l’eau") à travers la membrane. Certains canaux, appelés canaux de fuite, sont ouverts dans les neurones au repos. Les autres sont fermés lorsque les neurones sont au repos et ne s'ouvrent qu'en réponse à un stimulus.
Les canaux ioniques. Ces canaux s'étendent d'un côté à l'autre de la membrane plasmique, créant ainsi un tunnel à travers le centre. Le tunnel permet aux ions de traverser. L'un des canaux représentés ici autorise le passage des ions Na+ : c'est un canal sodique. L'autre canal permet aux ions K+ de traverser : c'est un canal potassique. Les canaux constituent simplement un chemin à travers la membrane pour les ions, ce qui leur permet de descendre n'importe quels gradients électrochimiques. Les canaux ne déplacent pas activement les ions d'un côté à l'autre de la membrane.
Certains canaux ioniques sont hautement sélectifs pour un seul type d'ion, mais d'autres laissent passer divers types d'ions. Les canaux ioniques qui permettent principalement le passage de start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript sont appelés les canaux potassiques, et les canaux ioniques qui autorisent essentiellement le passage de start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript se nomment les canaux sodiques.
Dans les neurones, le potentiel de membrane au repos dépend surtout du mouvement des ions start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript à travers les canaux de fuite de potassium. Voyons comment cela fonctionne.

Que se passe-t-il si seul le start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript peut traverser la membrane ?

Le potentiel de membrane d'un neurone au repos est principalement déterminé par le mouvement des ions start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript à travers la membrane. On va donc voir comment le potentiel de membrane fonctionne en imaginant ce qu'il se passe si seulement le start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript peut traverser la membrane.
Commençons avec une concentration en start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript plus élevée à l'intérieur de la cellule que dans le liquide environnant, tout comme pour un neurone standard. (D'autres ions sont également présents, y compris les anions qui contrebalancent les charges positives du start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript, mais ils sont incapables de traverser la membrane dans notre exemple.)
État initial :
La tension est nulle à travers la membrane, comme mesurée par un voltmètre avec une électrode à l'intérieur et une électrode à l'extérieur de la cellule. L'intérieur et l'extérieur de la cellule sont séparés par une membrane avec des canaux potassiques qui sont initialement fermés. Il y a une concentration plus élevée en ions potassium à l'intérieur qu'à l'extérieur de la cellule. Chaque ion potassium (de chaque côté de la membrane) est contrebalancé par un anion, de sorte que le système dans son ensemble est électriquement neutre.
Si les canaux potassiques de la membrane s'ouvrent, le start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript va commencer à descendre son gradient de concentration et à sortir de la cellule. Chaque fois qu'un ion start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript quitte la cellule, l'intérieur de cette dernière perd une charge positive. De ce fait, un léger excès de charges positives s'accumule au niveau de la face externe de la membrane cellulaire, et un léger excès de charges négatives se met en place à la face interne. Cela signifie que l'intérieur de la cellule devient négatif par rapport à l'extérieur, ce qui crée une différence de potentiel électrique à travers la membrane.
Le système tend vers l'équilibre :
Si le K+ peut traverser par le biais de canaux, il commence alors à descendre son gradient de concentration et à sortir de la cellule. (Les canaux sont représentés ouverts, le potassium se déplaçant de l'intérieur vers l'extérieur de la cellule à travers ces canaux.)
Le mouvement des ions K+ qui descendent leur gradient de concentration crée un déséquilibre de charges à travers la membrane. (Les ions potassium qui ont traversé de l'intérieur vers l'extérieur de la cellule ne sont pas associés à des anions à l'extérieur de la cellule. Ils s'alignent le long de la membrane à la face externe, et les anions partenaires qu'ils ont laissés derrière eux en quittant la cellule s'alignent le long de la membrane sur sa face interne. Le voltmètre enregistre maintenant une légère tension négative.)
Le déséquilibre de charges s'oppose au flux de K+ qui descend son gradient de concentration.
Pour les ions (comme pour des aimants), les charges similaires se repoussent et les charges contraires s'attirent. Ainsi, la mise en place d'une différence de potentiel électrique à travers la membrane empêche les ions start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript restants de quitter la cellule. Les ions start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript chargés positivement sont attirés par les charges négatives libres à la face interne de la membrane cellulaire et repoussés par les charges positives à la face externe, ce qui s'oppose à la descente de leur gradient de concentration. Les forces électriques et de diffusion qui influencent le mouvement du start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript à travers la membrane génèrent ensemble son gradient électrochimique (le gradient d'énergie potentielle qui détermine dans quelle direction le start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript circule spontanément).
Finalement, la différence de potentiel électrique à travers la membrane cellulaire augmente jusqu'à atteindre un niveau suffisamment élevé pour que la force électrique qui entraîne le start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript vers l'intérieur de la cellule soit égale à la force chimique qui entraîne le start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript hors de la cellule. Lorsque la différence de potentiel à travers la membrane atteint ce niveau, il n'y a plus de mouvement net de start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript dans les deux sens, et le système est considéré comme étant à l'équilibre. Chaque fois qu'un ion start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript quitte la cellule, un autre ion start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript entre.
À l’équilibre :
À l’équilibre, le gradient de concentration de K+ est exactement contrebalancer par la différence de potentiel électrique à travers la membrane. Bien que les ions K+ traversent encore la membrane grâce aux canaux, il n'y a pas de mouvement net de K+ d'un côté vers l'autre. Le voltmètre enregistre un potentiel de membrane négatif égal au potentiel d'équilibre du K+ (pour les présentes concentrations en K+ dans la cellule et dans le liquide environnant).

Le potentiel d'équilibre

La différence de potentiel électrique à travers la membrane cellulaire qui équilibre exactement le gradient de concentration d'un ion est connue sous le nom de potentiel d'équilibre. Comme le système est à l'équilibre, le potentiel de membrane a tendance à rester au potentiel d'équilibre. Pour une cellule avec une unique espèce ionique perméante (un seul type d'ion capable de traverser la membrane), le potentiel de membrane au repos équivaut au potentiel d'équilibre pour cet ion.
Plus le gradient de concentration est important, plus le potentiel électrique qui l'équilibre doit être grand. Imaginez que les concentrations en ions de chaque côté de la membrane sont des collines de différentes tailles. Le potentiel d'équilibre est donc la force qu'il vous faut exercer pour empêcher un rocher de dévaler les pentes qui séparent ces collines.
Panneau gauche : deux compartiments, notés A et B, séparés par une membrane semi-perméable. Il y a un voltmètre entre A et B. L'ion d'intérêt est beaucoup plus concentré en A qu'en B, et le voltmètre avec ses électrodes placées en A et B enregistre une forte tension négative. La tension est analogue à la force que l'on devrait exercer pour empêcher un rocher de dévaler en contrebas depuis le sommet d'une colline.
Panneau droit : même configuration, mais avec A et B ayant une différence beaucoup plus faible dans la concentration de l'ion d'intérêt (B légèrement moins concentré que A). Dans ce cas, la tension n'est que légèrement négative. Cette situation est comparable à la force qu'il faudrait exercer pour empêcher un rocher de descendre une colline beaucoup moins haute que la précédente.
Si vous connaissez la concentration en start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript des deux côtés de la membrane cellulaire, vous pouvez alors prédire la taille du potentiel d'équilibre pour le potassium.

Est-ce que le potentiel de membrane est égal au potentiel d'équilibre du start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript ?

Dans les cellules gliales, qui sont les cellules de soutien du système nerveux, le potentiel de membrane au repos est égal au potentiel d'équilibre du start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript.
Cependant, le potentiel de membrane au repos des neurones est proche, mais pas identique au potentiel d'équilibre du start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript. En fait, dans des conditions physiologiques (semblables à celles du corps), le potentiel de membrane au repos des neurones est légèrement moins négatif que le potentiel d'équilibre du start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript.
Qu'est-ce que cela signifie ? Dans un neurone, en plus du start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript, les autres types d'ions doivent contribuer de manière significative au potentiel de membrane au repos.

Le start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript et le start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript contribuent tous deux au potentiel de repos des neurones

Il se trouve que la plupart des neurones au repos sont perméables au start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript, au start text, C, l, end text, start superscript, minus, end superscript et au start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript. La perméabilité au start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript, en particulier, est la raison principale pour laquelle le potentiel de membrane au repos diffère du potentiel d'équilibre du potassium.
Revenons à notre modèle d'une cellule perméable à un seul type d'ion et imaginons cette fois-ci que le start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript (plutôt que le start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript) est le seul ion capable de traverser la membrane. Le start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript est généralement présent à une concentration beaucoup plus élevée à l'extérieur qu'à l'intérieur de la cellule, de sorte qu'il descend son gradient de concentration en pénétrant dans la cellule, ce qui rend positif l'intérieur de la cellule par rapport à l'extérieur.
Par conséquent, le potentiel d'équilibre du sodium — la différence de potentiel électrique à travers la membrane cellulaire qui contrebalance exactement le gradient de concentration de start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript — est positif. Donc, dans un système où le start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript est le seul ion perméant, le potentiel de membrane est positif.
État initial :
La tension est nulle à travers la membrane, comme mesurée par un voltmètre avec une électrode à l'intérieur et une électrode à l'extérieur de la cellule. L'intérieur de la cellule présente une plus faible concentration en ions sodium qu'à l'extérieur de la cellule. Chaque ion sodium est contrebalancé par un anion qui se situe du même côté de la membrane que l'ion sodium. Il y a des canaux sodiques dans la membrane, mais ils sont initialement fermés.
Les canaux s'ouvrent et le Na+ se déplace à travers eux.
À l’équilibre :
Le voltmètre enregistre maintenant une tension positive égale au potentiel d'équilibre du sodium pour les présentes concentrations en sodium. Les ions Na+ ont descendu leur gradient de concentration jusqu'à ce que leur mouvement soit opposé à une différence de potentiel électrique compensatrice à travers la membrane. Il y a un excès de charges positives à l'intérieur de la cellule sous la forme d'ions Na+, et ces ions Na+ s'alignent le long de la membrane. De l'autre côté de la membrane, il y a un excès d'anions (les anciens partenaires des ions Na+, qui ne peuvent pas traverser), qui s'alignent également le long de la membrane.
Dans un neurone au repos, le start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript et le start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript sont perméants (peuvent traverser la membrane).
  • Le start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript tente de tirer le potentiel de membrane vers son potentiel d'équilibre (positif).
  • Le start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript essaie de faire glisser le potentiel de membrane vers son potentiel d'équilibre (négatif).
Cela ressemble à une lutte acharnée. Le potentiel de membrane réel se situe entre le potentiel d'équilibre du start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript et le potentiel d'équilibre du start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript. Cependant, il est plus proche du potentiel d'équilibre de l'ion dont la perméabilité est la plus élevée (celui qui traverse plus facilement la membrane).

L'ouverture et la fermeture des canaux ioniques modifient le potentiel de membrane

Dans un neurone, le potentiel de membrane au repos est plus proche du potentiel d'équilibre du potassium que du potentiel d'équilibre du sodium. C'est parce que la membrane au repos est beaucoup plus perméable au start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript qu'au start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript.
  • Si plus de canaux potassiques s'ouvraient — facilitant encore plus le passage du start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript à travers la membrane cellulaire — la membrane serait hyperpolarisée, se rapprochant davantage du potentiel d'équilibre du potassium.
  • Si, par contre, des canaux sodiques additionnels s'ouvraient — ce qui faciliterait la traversée de la membrane par le start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript — la membrane cellulaire se dépolariserait vers le potentiel d'équilibre du sodium.
La variation du nombre de canaux ioniques ouverts constitue un moyen de contrôler le potentiel de membrane de la cellule et de produire efficacement des signaux électriques. (On verra à nouveau l'ouverture et la fermeture des canaux lorsqu'on discutera des potentiels d'action.)

La pompe start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript/start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript maintient les gradients de start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript et de start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript

Les gradients de concentration de start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript et de start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript à travers la membrane cellulaire (et donc, le potentiel de membrane au repos) sont maintenus grâce à l'activité d'une protéine nommée l'ATPase start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript/start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript , ou souvent la pompe sodium-potassium. Si la pompe start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript/start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript s'arrête, les gradients de concentration de start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript et de start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript se dissipent, comme le potentiel de membrane.
À l'instar des canaux ioniques qui permettent au start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript et au start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript de traverser la membrane cellulaire, la pompe start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript/start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript est une protéine transmembranaire. Toutefois, contrairement aux canaux potassiques et sodiques, la pompe start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript/start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript ne constitue pas seulement un moyen pour le start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript et le start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript de descendre leurs gradients électrochimiques. En fait, elle transporte activement le start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript et le start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript contre leurs gradients électrochimiques.
L'énergie de ce mouvement "ascendant" provient de l'hydrolyse de l'ATP (la séparation de l'ATP en ADP et en phosphate inorganique). Pour chaque molécule d'ATP décomposée, 3 ions start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript sont déplacés de l'intérieur vers l'extérieur de la cellule, et 2 ions start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript sont transportés de l'extérieur vers l'intérieur.
  1. Trois ions sodium se lient à la pompe sodium-potassium, qui est ouverte vers l'intérieur de la cellule.
  2. La pompe hydrolyse l'ATP, s'autophosphoryle (attache un groupe phosphate à elle-même) et libère de l'ADP. Cette phosphorylation provoque un changement de la forme de la pompe, qui se referme à l'intérieur de la cellule et s'ouvre vers l'extérieur de la cellule. Les trois ions sodium sont libérés, et deux ions potassium se lient à l'intérieur de la pompe.
  3. La fixation des ions potassium induit un changement de conformation de la pompe, qui perd son groupe phosphate et retourne à sa forme ouverte vers l’intérieur de la cellule. Les ions potassium sont libérés à l'intérieur de la cellule, et le cycle de la pompe recommence.
_Image modifiée à partir de "The sodium-potassium exchange pump," par Blausen staff (CC BY 3.0)._
Parce que 3 start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript sont exportés chaque fois que 2 start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript sont importés dans la cellule, la pompe apporte une petite contribution directe au potentiel de membrane au repos (ce qui le rend légèrement plus négatif qu'il ne le serait autrement). La grande contribution de la pompe au potentiel de membrane est indirecte : elle maintient constants les gradients de start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript et de start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript, qui engendrent le potentiel de membrane à mesure que le start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript et le start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript descendent leur gradient de concentration respectif par le biais des canaux de fuite.