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Contenu principal

Comportements acquis

Habituation, imprégnation, conditionnement classique, conditionnement opérant et apprentissage cognitif.

Points clés

  • L'habituation est un comportement appris simple dans lequel un animal cesse progressivement de répondre à un stimulus répété.
  • L'imprégnation est une forme spécialisée d’apprentissage qui se produit durant une brève période chez les jeunes animaux. Par exemple, les canetons s'imprègnent de leur mère.
  • Dans le conditionnement classique, un nouveau stimulus est apparié à une réponse préexistante par l'association répétée de stimuli à la fois connus et nouveaux.
  • Dans le conditionnement opérant, un animal apprend à exécuter un comportement plus ou moins fréquemment par le biais d'une récompense ou d'une punition qui suit le comportement.
  • Certains animaux, en particulier les primates, sont capables d'apprentissages de formes plus complexes, telles que la résolution de problèmes et la construction de cartes mentales.

Introduction

Si vous possédez un chien — ou si vous avez un ami qui en possède un — vous savez probablement que les chiens peuvent être entraînés à faire des choses comme s'asseoir, quémander, rouler et faire le mort. Ce sont des exemples de comportements appris, et les chiens sont capables d’apprentissages significatifs. Selon certaines estimations, un chien très intelligent a des capacités cognitives équivalentes à celles d'un enfant de deux ans et demistart superscript, 1, end superscript !
En général, un comportement appris se développe chez un organisme grâce à l'expérience. Ces comportements appris contrastent avec les comportements innés, qui sont génétiquement programmés et peuvent être exécutés sans expérience ou entraînement préalable. Bien sûr, certains comportements sont à la fois appris et innés. Par exemple, les diamants mandarins sont génétiquement préprogrammés pour apprendre un chant, mais le chant qu'ils développent dépend de ce qu'ils entendent chez leurs pères.
Dans cet article, on va jeter un œil à quelques exemples de comportements appris chez les animaux. On va commencer avec des exemples simples comme l'habituation et l'imprégnation, avant d'aborder des cas complexes comme le conditionnement opérant et l'apprentissage cognitif.

Les comportements appris simples

Les comportements appris, même s'ils peuvent présenter des éléments innés ou sous-jacents, permettent à un organisme de s'adapter aux changements environnementaux. Ils sont modifiés par les expériences précédentes. L'habituation et l'imprégnation constituent des exemples de comportements appris simples.

L'habituation

L'habituation est une forme simple d’apprentissage dans laquelle un animal cesse de répondre à un stimulus ou à un signal, après une période d’exposition répétée. Il s'agit d'une forme d'apprentissage non associatif, ce qui signifie que le stimulus n'est lié à aucune punition ou récompense.
Par exemple, les marmottes émettent généralement un cri d'alarme lorsqu'elles sont menacées par un prédateur. Au début, elles lancent ce cri d'alarme en réponse aux pas des humains qu'elles perçoivent, afin d'indiquer la présence d'un grand animal potentiellement affamé.
Crédit d'image : Black-tailed prairie dogs de Mathae, CC BY-SA 3.0.
Cependant, les marmottes s'habituent peu à peu au son des pas humains, car elles en font l'expérience à de multiples reprises sans que rien ne se produise. Finalement, elles cessent de sonner l’alarme en réponse à des pas. Dans cet exemple, l'habituation est spécifique au son des pas humains, car les animaux répondent toujours aux sons émis par des prédateurs potentiels.

Imprégnation

L'imprégnation est un type d'apprentissage simple et hautement spécifique qui se produit à un âge ou à un stade de vie particulier au cours du développement de certains animaux, comme les canards et les oies. Quand le canard naît, il imprègne le premier animal adulte qu'il voit, généralement de sa mère. Une fois qu'un caneton est imprégné de sa mère, la vue de cette dernière agit comme un signal qui déclenche une suite de comportements favorables à la survie, comme suivre la mère partout et l'imiter.
Crédit d'image : Behavioral biology: Figure 6 par OpenStax College, Biology, CC BY 4.0.
Comment sait-on que ce n'est pas un comportement inné, où le caneton est programmé à suivre partout n'importe quelle cane ? Autrement dit, comment sait-on que l'imprégnation est un processus d'apprentissage conditionné par l'expérience ? Si les canards ou les oies nouvellement nés voient un humain avant de voir leur mère, ils imprègnent cet être humain et vont le suivre comme ils suivraient leur véritable mère.
Voici un exemple intéressant d’imprégnation exploitée à bon escient : les efforts déployés pour réhabiliter la grue blanche, une espèce menacée, en élevant des poussins en captivité. Les biologistes ont porté un costume de grue lorsqu'ils s'occupaient des jeunes oiseaux, en veillant à ce qu'ils n'imprègnent pas les humains, mais plutôt les faux oiseaux qui composent leur costume. Finalement, ils ont appris aux oiseaux à migrer grâce à un avion ultraléger, les préparant ainsi à être relâchés dans la naturestart superscript, 2, comma, 3, end superscript.
Crédits d'images : à gauche, Costumed human de Steve Hillebrand/USFWS, CC BY 2.0 ; à droite, Whooping crane ultralight migration par USFWS, CC BY 2.0.

Les comportements conditionnés

Les comportements conditionnés résultent d'un apprentissage associatif, qui prend deux formes : le conditionnement classique et le conditionnement opérant.

Le conditionnement classique

Dans le conditionnement classique, une réponse déjà appariée à un stimulus est associée à un second stimulus, sans lien préalable avec ce premier. L’exemple le plus célèbre de conditionnement classique provient des expériences d’Ivan Pavlov où des chiens sont conditionnés à baver — une réponse précédemment associée à la nourriture – en entendant le son d’une cloche.
Comme Pavlov l'a observé, et comme vous l'avez peut-être remarqué, les chiens salivent, ou bavent, quand ils voient ou sentent de la nourriture. C'est quelque chose que les chiens font de manière innée, sans nécessiter d'apprentissage préalable. Dans le langage du conditionnement classique, cette paire stimulus-réponse existante peut être décomposée en un stimulus inconditionnel, la vue ou l'odeur de la nourriture, et en une réponse inconditionnelle, le fait de baver.
Crédit d'image : Behavioral biology: Figure 7 par OpenStax College, Biology, CC BY 4.0
Dans les expériences de Pavlov, chaque fois qu'un chien reçoit de la nourriture, on apporte un autre stimulus en même temps que le stimulus inconditionnel. Plus précisément, une cloche retentit en même temps que le chien reçoit de la nourriture. Ce son, apparié à la nourriture, est un exemple de stimulus conditionnant — un nouveau stimulus administré en parallèle au stimulus inconditionnel.
Crédit d'image : Behavioral biology: Figure 7 par OpenStax College, Biology, CC BY 4.0
Au fil du temps, les chiens apprennent à associer le son de la cloche à la nourriture et à y répondre en bavant. Finalement, ils réagiraient en bavant dès qu'une cloche sonne, même en l'absence du stimulus inconditionnel, la nourriture. Cette nouvelle paire stimulus-réponse artificiellement créée consiste en un stimulus conditionnel, le son de la cloche, et en une réponse conditionnelle, le fait de baver.
Crédit d'image : Behavioral biology: Figure 7 par OpenStax College, Biology, CC BY 4.0
La réponse inconditionnelle, qui implique de baver en réponse à de la nourriture, est-elle exactement identique à la réponse conditionnelle de baver en réponse au son d'une cloche ? Pas nécessairement. Pavlov a découvert que la composition salivaire des chiens conditionnés diffère en fait de celle des chiens inconditionnés.

Le conditionnement opérant

Le conditionnement opérant est un peu différent du conditionnement classique dans la mesure où il ne repose pas sur une paire de stimulus-réponse existante. En fait, chaque fois qu'un organisme exécute un comportement — ou une étape intermédiaire dans le but d'achever ce comportement — il reçoit une récompense ou une punition. Au début, l'organisme peut réaliser le comportement — par exemple, en appuyant sur un levier — uniquement par hasard. Par le renforcement, l'organisme est amené à effectuer le comportement plus ou moins fréquemment.
Le psychologue B. F. Skinner, l'inventeur de la cage de Skinner, est l'un des premiers chercheurs éminents en matière de conditionnement opérant. Dans ses expériences, Skinner place des rats dans des boîtes dotées d'un levier qui distribue de la nourriture quand le rat l'actionne. Au début, le rat va pousser plusieurs fois le levier par accident. Puis, il va commencer à associer l'enclenchement du levier à l'obtention de nourriture. Avec le temps, le rat poussera le levier de plus en plus fréquemment afin de recevoir de la nourriture.
Crédit d'image : modifiée à partir de Skinner box by Andreas1, CC BY-SA 3.0 ; l'image modifiée est sous license CC BY-SA 3.0.
Toutes les expériences de Skinner n'impliquent pas des friandises. Le bas de la cage se compose d'une grille métallique qui peut infliger une décharge électrique aux rats en guise de punition. Quand le rat reçoit une décharge électrique à chaque fois qu'il réalise un certain comportement, il apprend rapidement à arrêter d'exécuter ce comportement. Comme le montrent ces exemples, le renforcement positif et négatif peut être utilisé pour façonner le comportement d'un organisme dans le conditionnement opérant. Aïe ! Pauvres rats !
Le conditionnement opérant est à la base de la plupart des entraînements animaliers. Par exemple, vous pouvez donner à votre chien un biscuit ou le féliciter verbalement à chaque fois qu'il s'assoit, effectue une roulade ou s'abstient d'aboyer. D'un autre côté, les vaches dans un champ délimité par une clôture électrifiée apprennent rapidement à éviter de se frotter contre la clôturestart superscript, 4, end superscript.
Comme l'illustrent ces exemples, le conditionnement opérant par le renforcement peut amener les animaux à adopter des comportements qu'ils n'auraient pas réalisés naturellement ou à éviter d'autres comportements qui font normalement partie de leur répertoire.

Apprentissage et cognition

Les humains, les autres primates et certains animaux autres que les primates ont des capacités perfectionnées d'apprentissage qui ne correspondent pas au conditionnement classique ou opérant. Examinons quelques exemples de résolution de problèmes et d'apprentissage spatial complexe chez les animaux non humains.

La résolution de problèmes chez les chimpanzés

Le scientifique allemand Wolfgang Köhler a réalisé certaines des premières études sur la résolution de problèmes chez les chimpanzés. Il a découvert que les chimpanzés étaient capables d'une pensée abstraite et pouvaient trouver des solutions à un puzzle, en envisageant le résultat d'une solution avant même de l'exécuter.
Par exemple, dans une de ses expériences, Köhler suspend une banane dans la cage des chimpanzés, assez en hauteur pour qu'ils ne puissent pas l'atteindre. Plusieurs boîtes sont également placées aléatoirement sur le sol. Face à ce dilemme, certains chimpanzés — après quelques faux départs et quelques frustrations — empilent les boîtes les unes sur les autres et montent dessus pour récupérer la banane. Ce comportement suggère qu'ils sont capables de visualiser le résultat de l'empilage des boîtes avant de l'exécuterstart superscript, 5, end superscript.

L'apprentissage spatial chez les rats

L'apprentissage qui dépasse la simple association n'est pas restreint aux primates. Par exemple, les expériences exploratoires menées dans un labyrinthe (représenté ci-dessous) dans les années 1920 démontrent que les rats étaient capables d'apprentissage spatial complexestart superscript, 6, comma, 7, end superscript.
Crédit d'image : modifiée à partir de Behavioral biology: Figure 9 par OpenStax College, Biology, CC BY 4.0 ; basé sur la publication originale de Blodgettstart superscript, 6, end superscript, reproduite par Tolmanstart superscript, 7, end superscript
Dans ces expériences, les rats sont répartis en trois groupes :
  • Groupe I : les rats reçoivent de la nourriture à la fin du labyrinthe dès le premier jour.
  • Groupe II : les rats sont placés dans le labyrinthe pendant six jours consécutifs avant de recevoir de la nourriture à la fin du labyrinthe.
  • Groupe III : les rats sont placés dans le labyrinthe pendant trois jours consécutifs avant de recevoir de la nourriture à la fin du labyrinthe.
Sans surprise, les rats qui reçoivent une récompense dès le premier jour semblent apprendre plus vite. En effet, le nombre d'erreurs qu'ils font en parcourant le labyrinthe diminue plus rapidement que les rats qui ne reçoivent pas de récompense au départ. Cependant, ce qui est le plus étonnant, c'est ce qui se passe après que les rats du Groupe II et III ont reçu de la nourriture.
Crédit d'image : modifiée à partir de Behavioral biology: Figure 9 par OpenStax College, Biology, CC BY 4.0 ; basé sur la publication originale de Blodgettstart superscript, 8, end superscript, reproduite par Tolmanstart superscript, 9, end superscript.
Dans les deux groupes, le lendemain de la remise de nourriture, les rats montrent une nette baisse du nombre d'erreurs, et rattrapent presque les rats du groupe I. Cette configuration suggère que les rats du Groupe II et III ont, en fait, appris efficacement et construit une carte mentale du labyrinthe au cours des jours précédents. Ils n'avaient juste pas beaucoup de raison de démontrer leur apprentissage jusqu'à ce que la nourriture apparaisse !
Ces résultats indiquent que les rats sont capables d’apprentissage spatial complexe, même en l’absence d’une récompense directe, c’est-à-dire sans renforcement. Les expériences ultérieures confirment que les rats élaborent une représentation du labyrinthe dans leur esprit — une carte cognitive — plutôt que d’apprendre simplement une série de virages conditionnés.