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Questions et réponses : dépolarisation du neurone, hyperpolarisation et potentiels d'action

Réponse à la question du ##AskKhanAcademy Fall Finals 2015.

Question :

Quelles sont les causes de l'hyperpolarisation et de la dépolarisation du potentiel de membrane, et comment la variation du potentiel de membrane déclenche-t-elle des potentiels gradués et des potentiels d'action pour transmettre les signaux ?
– Vincent Tse

Réponse :

Bonjour Vincent,
C'est une bonne question ! Voici des explications écrites, avec des liens vers des vidéos qui pourront aussi vous aider.

Hyperpolarisation et dépolarisation

Au repos, un neurone classique a un potentiel de repos (différence de potentiel à travers la membrane) de minus, 60 à minus, 70 millivolts. Cela signifie que l'intérieur de la cellule est chargé négativement par rapport à l'extérieur.
L'hyperpolarisation est le moment où le potentiel de membrane devient plus négatif à un endroit particulier de la membrane neuronale, alors que la dépolarisation se produit quand le potentiel de membrane devient moins négatif (plus positif). La dépolarisation et l'hyperpolarisation ont lieu lorsque les canaux ioniques de la membrane s'ouvrent ou se ferment, altérant la capacité de certains types d'ions à entrer ou sortir de la cellule. Par exemple :
  • L'ouverture des canaux qui autorisent la sortie d'ions positifs de la cellule (ou l'entrée d'ions négatifs) peut induire une hyperpolarisation. Exemples : ouverture des canaux qui laissent sortir du start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript de la cellule ou entrer du start text, C, l, end text, start superscript, minus, end superscript.
  • L'ouverture des canaux qui permettent l'afflux d'ions positifs dans la cellule peut provoquer une dépolarisation. Exemple : ouverture des canaux qui laissent pénétrer le start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript dans la cellule.
L'ouverture et la fermeture de ces canaux dépendent de la liaison de molécules de signalisation comme les neurotransmetteurs (canal ionique sensible à un ligand), ou de la tension à travers la membrane (canal ionique sensible à la tension).

Potentiels gradués

Un événement d'hyperpolarisation ou de dépolarisation peut simplement engendrer un potentiel gradué, une petite variation du potentiel de membrane, qui est proportionnel à l'intensité du stimulus. Comme son nom l'indique, un potentiel gradué n'affiche pas un profil unique, mais se présente sous la forme de gradations (une large gamme de tailles légèrement différentes). Si seulement un ou deux canaux s'ouvrent (car le stimulus est petit du fait de la liaison de quelques molécules de neurotransmetteur), le potentiel gradué sera faible, tandis que si plus de canaux s'ouvrent (en raison d'une stimulation plus importante), il sera plus grand. Les potentiels gradués ne parcourent pas de longues distances le long de la membrane neuronale. Ils se déplacent plutôt sur une courte distance et diminuent au fur et à mesure qu’ils se propagent, finissant par disparaître.

Potentiel d'action

Alternativement, un événement de dépolarisation assez intense — résultant, par exemple, de multiples dépolarisations qui ont lieu au même moment — peut déclencher un potentiel d'action. Contrairement à un potentiel gradué, un potentiel d'action suit la loi du tout ou rien : il peut se produire ou non, mais lorsqu'il a lieu, il a toujours la même taille (il n'est pas proportionnel à l'intensité du stimulus).
Image modifiée à partir de "How neurons communicate: Figure 3," par OpenStax College, Biology (CC BY 3.0).
  • Un potentiel d'action se déclenche lorsque le potentiel de membrane augmente et dépasse une valeur seuil (habituellement autour de minus, 55 start text, m, V, end text) sous l'effet d'une dépolarisation.
  • À ce seuil, des canaux start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript sensibles à la tension s'ouvrent dans la membrane, ce qui permet à beaucoup d'ions sodium de s'engouffrer dans la cellule. Cet afflux d'ions sodium augmente très rapidement le potentiel de membrane, jusqu'à ce qu'il atteigne environ plus, 40 start text, m, V, end text.
  • Après un court laps de temps, les canaux sodiques s'auto-inactivent (se ferment et deviennent insensibles à la tension), ce qui interrompt l'afflux de sodium. Un ensemble de canaux potassiques sensibles à la tension s'ouvrent alors, ce qui autorise la ruée hors de la cellule d'ions potassium, qui descendent leur gradient électrochimique. Ces événements réduisent rapidement le potentiel de membrane, le ramenant à son état normal, de repos.
  • Les canaux potassiques sensibles à la tension restent ouverts un peu plus longtemps que nécessaire afin de restaurer le potentiel de repos de la membrane. Il en résulte un phénomène appelé "hyperpolarisation", où le potentiel de membrane dépasse brièvement le potentiel de repos (il devient plus négatif).
  • Finalement, les canaux potassiques sensibles à la tension se ferment et le potentiel de membrane se stabilise au potentiel de repos. Les canaux sodiques reviennent à leur état normal (ils restent fermés, mais redeviennent sensibles à la tension). Le cycle du potentiel d'action peut alors recommencer.

Transmission d'un signal par le biais des potentiels d'action

Le cycle ci-dessus est décrit pour une seule portion de la membrane. Cependant, un potentiel d'action peut se déplacer le long d'un neurone, depuis le collet de l'axone (la base de l'axone, où il rejoint le corps cellulaire) à la pointe de l'axone, où il forme une synapse avec le neurone récepteur.
Regarder la vidéo : Anatomie d'un neurone
Cette transmission directionnelle du signal a lieu pour deux raisons :
  • Tout d'abord, quand une fraction de la membrane (par exemple, juste au collet de l'axone) encourt un potentiel d'action, beaucoup d'ions start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript s'engouffrent dans la cellule à ce niveau. Ces ions se propagent latéralement à l'intérieur de la cellule. Ainsi, ils peuvent dépolariser une portion voisine de la membrane, ce qui déclenche l'ouverture de canaux sodium sensibles à la tension et déclenche un autre potentiel d'action dans la zone adjacente.
  • Ensuite, le potentiel d'action ne peut se propager que dans une seule direction — du corps cellulaire vers la terminaison axonale — parce que la zone membranaire à l'origine du potentiel d’action est dans une "période réfractaire" et ne peut pas en émettre un autre.
    La période réfractaire est principalement due à l'inactivation des canaux sodium sensibles à la tension, qui se produit à la pointe du potentiel d'action et persiste pendant la plus grande partie de la période d'hyperpolarisation. Ces canaux sodiques inactivés ne peuvent pas s'ouvrir, même si le potentiel de membrane dépasse le seuil. La lente fermeture des canaux potassium sensibles à la tension, qui se traduit par une hyperpolarisation, contribue également à la période réfractaire, car elle rend plus difficile la dépolarisation de la membrane (même une fois que les canaux sodium sensibles à la tension sont à nouveau actifs).
    La période réfractaire force le potentiel d'action à se propager en descendant le long de l'axone, et l'empêche de remonter au niveau de la portion de l'axone à l'origine du potentiel d'action.
Crédit d'image : "How neurons communicate: Figure 4," par OpenStax College, Biology (CC BY 3.0).
Lorsque le potentiel d'action atteint la fin de l'axone (terminaison axonale), il déclenche la fusion de vésicules chargées de neurotransmetteurs avec la membrane. Ceci libère les molécules de neurotransmetteurs dans la fente synaptique (l'espace entre les neurones). Quand les molécules de neurotransmetteurs s'associent aux canaux ioniques sensibles aux ligands qui se trouvent au niveau de la cellule réceptrice, ils peuvent induire la dépolarisation de cette cellule, qui déclenche son propre potentiel d'action. (Certains neurotransmetteurs induisent également une hyperpolarisation, et une même cellule peut recevoir les deux types de signaux.)
Regarder la vidéo : Synapses neuronales (chimiques)
J'espère que ça vous aidera ! Bon courage pour vos révisions !
Bonne chance,
Emily (Biologie pour Khan Academy)