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Cours : Biologie en secondaire > Chapitre 7

Leçon 6: Influx nerveux

Le potentiel de membrane

Comment le potentiel de membrane au repos est établi dans un neurone.

Les points clés :

Un neurone au repos (sans signal) est caractérisé par une tension à travers sa membrane que l'on appelle un potentiel de membrane au repos, ou simplement le potentiel de repos.
Le potentiel de repos est déterminé par les gradients de concentration en ions de part et d'autre de la membrane et par la perméabilité de la membrane à chaque type d'ion.
Dans un neurone au repos, il y a des gradients de concentration à travers la membrane pour le ${Na}^{+}$ ‍ et le $K^{+}$ ‍. Les ions descendent leur gradient par le biais de canaux, ce qui aboutit à la séparation des charges et crée le potentiel de repos.
La membrane est beaucoup plus perméable au $K^{+}$ ‍ qu'au ${Na}^{+}$ ‍, donc le potentiel de repos est proche du potentiel d'équilibre du $K^{+}$ ‍ (le potentiel qui serait généré par le $K^{+}$ ‍ si c'était le seul ion du système).

Introduction

Supposons que vous disposiez d'une grenouille morte. (Oui, c'est un peu dégoûtant, mais c'est pour l'exemple.) Que se passerait-il si vous stimuliez électriquement le nerf qui innerve la patte de la grenouille ? Eh bien, la patte morte bougerait !

C'est ce qu'a découvert le scientifique italien Luigi Galvani dans les années 1700, un peu par accident lors de la dissection d'une grenouille. Aujourd'hui, on sait que la patte de la grenouille se contracte parce que les neurones (les cellules nerveuses) transmettent des informations par le biais de signaux électriques.

Comment les neurones d'un organisme vivant produisent-ils des signaux électriques ? À la base, les neurones génèrent des signaux électriques par de brèves modifications contrôlées de la perméabilité de leur membrane cellulaire à des ions particuliers (comme le

{Na}^{+}

et le

K^{+}

). Avant de regarder en détail comment ces signaux sont générés, il faut d'abord comprendre comment la perméabilité de la membrane fonctionne dans un neurone au repos (qui n'envoie ni ne reçoit aucun signal électrique).

Dans ce contexte, la perméabilité désigne la capacité d'une molécule donnée à traverser la membrane plasmique d'une cellule par diffusion.

Si une molécule peut traverser la membrane, on dit que la membrane est perméable à cette molécule.
Si une molécule ne peut pas traverser la membrane, la membrane n'est pas perméable (elle est imperméable) à cette molécule.

La perméabilité présente également des degrés. Autrement dit, une membrane peut être plus perméable à un type de molécule qu'à une autre (même si elle est "perméable" aux deux). Si une membrane est plus perméable à une certaine molécule, il est plus facile pour cette molécule de diffuser à travers la membrane. Si une membrane est moins perméable à une autre molécule, il sera plus difficile pour celle-ci de diffuser à travers la membrane.

Dans cet article, on va voir comment un neurone établit et maintient une tension stable à travers sa membrane, c'est-à-dire un potentiel de membrane au repos.

Le potentiel de membrane au repos

Imaginez que vous avez deux électrodes et que vous en placez une à l'extérieur et l'autre à l'intérieur de la membrane plasmique d'une cellule vivante. En faisant ça, vous mesureriez une différence de potentiel électrique (ou de tension) entre les électrodes. Cette différence de potentiel électrique s'appelle le potentiel de membrane.

D'un point de vue conceptuel, la tension signifie la même chose dans un neurone que dans un circuit électrique. Cependant, le courant dans les fils électriques est transporté par des électrons. En revanche, dans les neurones et les autres cellules, le courant est transporté grâce au mouvement des ions. Ceux-ci comprennent à la fois des ions chargés positivement (cations) et négativement (anions).

Comme la distance, la différence de potentiel se mesure par rapport à un point de référence. Dans le cas de la distance, le point de référence peut être une ville. Par exemple, on peut dire que Boston est à près de

306

km

au nord-est, mais seulement si on sait que notre point de référence est la ville de New York, aux États-Unis.

Pour le potentiel de membrane d’une cellule, le point de référence est l’extérieur de la cellule. Dans la plupart des neurones au repos, la différence de potentiel à travers la membrane est d'environ

30

90

mV

(un

mV

représente

1 / 1000

volts), avec l'intérieur de la cellule plus négatif que l'extérieur. Cela signifie que les neurones ont un potentiel de membrane au repos (ou simplement, potentiel de repos) d'environ

- 30

mV

- 90

mV

Comme il y a une différence de potentiel à travers la membrane cellulaire, la membrane est dite polarisée.

Si le potentiel de membrane devient plus positif qu'il ne l'est au potentiel de repos, on dit que la membrane est dépolarisée.
Si le potentiel de membrane devient plus négatif qu'il ne l'est au potentiel de repos, on dit que la membrane est hyperpolarisée.

Tous les signaux électriques que les neurones utilisent pour communiquer sont soit des dépolarisations, soit des hyperpolarisations du potentiel de membrane au repos.

D'où vient le potentiel de membrane au repos ?

Le potentiel de membrane au repos est déterminé par la répartition inégale des ions (particules chargées) entre l'intérieur et l'extérieur de la cellule, et par la perméabilité variable de la membrane à différents types d'ions.

Types d'ions présents dans les neurones

Dans les neurones et dans le liquide qui les entoure, les ions les plus abondants sont :

Chargés positivement (cations) : sodium ( ${Na}^{+}$ ‍) et potassium ( $K^{+}$ ‍)
Chargés négativement (anions) : chlorure ( ${Cl}^{-}$ ‍) et anions organiques

Dans la plupart des neurones, le

K^{+}

et les anions organiques (comme ceux rencontrés dans les protéines et les acides aminés) sont présents à des concentrations plus élevées à l'intérieur de la cellule qu'à l'extérieur. À l’inverse, le

{Na}^{+}

et le

{Cl}^{-}

ont généralement des concentrations plus élevées hors de la cellule. Cela signifie qu'il existe des gradients de concentration stables à travers la membrane pour les types d'ions les plus abondants.

Comment les ions traversent-ils la membrane ?

Étant donné qu'ils sont chargés, les ions ne peuvent pas passer directement par les régions lipidiques hydrophobes ("qui ont peur de l'eau") de la membrane. En fait, ils doivent utiliser des protéines-canaux spécialisées qui créent un tunnel hydrophile ("qui aime l’eau") à travers la membrane. Certains canaux, appelés canaux de fuite, sont ouverts dans les neurones au repos. Les autres sont fermés lorsque les neurones sont au repos et ne s'ouvrent qu'en réponse à un stimulus.

Certains canaux ioniques sont hautement sélectifs pour un seul type d'ion, mais d'autres laissent passer divers types d'ions. Les canaux ioniques qui permettent principalement le passage de

K^{+}

sont appelés les canaux potassiques, et les canaux ioniques qui autorisent essentiellement le passage de

{Na}^{+}

se nomment les canaux sodiques.

Il existe des canaux chlorure qui permettent aux ions

{Cl}^{-}

de traverser la membrane plasmique, mais nous n'allons pas beaucoup en parler dans cet article. Les canaux chlorure sont conceptuellement similaires aux canaux sodiques et potassiques décrits dans la section ci-dessus.

La situation est différente pour les anions organiques présents à l’intérieur de la cellule. Souvent, ces anions sont les chaînes latérales d'acides aminés chargés négativement présents dans les protéines. Les protéines sont la plupart du temps grandes, encombrantes et restent donc piégées à l'intérieur de la cellule. Ainsi, les anions organiques sont généralement incapables de traverser la membrane comme le

{Na}^{+}

et le

K^{+}

Dans les neurones, le potentiel de membrane au repos dépend surtout du mouvement des ions

K^{+}

à travers les canaux de fuite de potassium. Voyons comment cela fonctionne.

Que se passe-t-il si seul le $K^{+}$ ‍ peut traverser la membrane ?

Le potentiel de membrane d'un neurone au repos est principalement déterminé par le mouvement des ions

K^{+}

à travers la membrane. On va donc voir comment le potentiel de membrane fonctionne en imaginant ce qu'il se passe si seulement le

K^{+}

peut traverser la membrane.

Commençons avec une concentration en

K^{+}

plus élevée à l'intérieur de la cellule que dans le liquide environnant, tout comme pour un neurone standard. (D'autres ions sont également présents, y compris les anions qui contrebalancent les charges positives du

K^{+}

, mais ils sont incapables de traverser la membrane dans notre exemple.)

Pour plus de clarté, les schémas de cette section ne montrent que le

K^{+}

et les anions (ions chargés négativement) qui contrebalancent la charge positive du

K^{+}

. On ne précise pas quels sont les types d'anions, donc certains d'entre eux peuvent être des ions

{Cl}^{-}

De nombreux autres ions qui ne sont pas dessinés sur le schéma peuvent être présents dans le système, y compris le

{Cl}^{-}

et le

{Na}^{+}

. Cependant, comme ces ions ne peuvent pas traverser la membrane, ils n'influencent pas le potentiel de la membrane. C'est pourquoi on les ignore et on se concentre sur le cas particulier où la membrane est perméable uniquement au

K^{+}

Si les canaux potassiques de la membrane s'ouvrent, le

K^{+}

va commencer à descendre son gradient de concentration et à sortir de la cellule. Chaque fois qu'un ion

K^{+}

quitte la cellule, l'intérieur de cette dernière perd une charge positive. De ce fait, un léger excès de charges positives s'accumule au niveau de la face externe de la membrane cellulaire, et un léger excès de charges négatives se met en place à la face interne. Cela signifie que l'intérieur de la cellule devient négatif par rapport à l'extérieur, ce qui crée une différence de potentiel électrique à travers la membrane.

Pour les ions (comme pour des aimants), les charges similaires se repoussent et les charges contraires s'attirent. Ainsi, la mise en place d'une différence de potentiel électrique à travers la membrane empêche les ions

K^{+}

restants de quitter la cellule. Les ions

K^{+}

chargés positivement sont attirés par les charges négatives libres à la face interne de la membrane cellulaire et repoussés par les charges positives à la face externe, ce qui s'oppose à la descente de leur gradient de concentration. Les forces électriques et de diffusion qui influencent le mouvement du

K^{+}

à travers la membrane génèrent ensemble son gradient électrochimique (le gradient d'énergie potentielle qui détermine dans quelle direction le

K^{+}

circule spontanément).

Finalement, la différence de potentiel électrique à travers la membrane cellulaire augmente jusqu'à atteindre un niveau suffisamment élevé pour que la force électrique qui entraîne le

K^{+}

vers l'intérieur de la cellule soit égale à la force chimique qui entraîne le

K^{+}

hors de la cellule. Lorsque la différence de potentiel à travers la membrane atteint ce niveau, il n'y a plus de mouvement net de

K^{+}

dans les deux sens, et le système est considéré comme étant à l'équilibre. Chaque fois qu'un ion

K^{+}

quitte la cellule, un autre ion

K^{+}

entre.

Le potentiel d'équilibre

La différence de potentiel électrique à travers la membrane cellulaire qui équilibre exactement le gradient de concentration d'un ion est connue sous le nom de potentiel d'équilibre. Comme le système est à l'équilibre, le potentiel de membrane a tendance à rester au potentiel d'équilibre. Pour une cellule avec une unique espèce ionique perméante (un seul type d'ion capable de traverser la membrane), le potentiel de membrane au repos équivaut au potentiel d'équilibre pour cet ion.

Plus le gradient de concentration est important, plus le potentiel électrique qui l'équilibre doit être grand. Imaginez que les concentrations en ions de chaque côté de la membrane sont des collines de différentes tailles. Le potentiel d'équilibre est donc la force qu'il vous faut exercer pour empêcher un rocher de dévaler les pentes qui séparent ces collines.

Si vous connaissez la concentration en

K^{+}

des deux côtés de la membrane cellulaire, vous pouvez alors prédire la taille du potentiel d'équilibre pour le potassium.

Est-ce que le potentiel de membrane est égal au potentiel d'équilibre du $K^{+}$ ‍ ?

Dans les cellules gliales, qui sont les cellules de soutien du système nerveux, le potentiel de membrane au repos est égal au potentiel d'équilibre du

K^{+}

Cependant, le potentiel de membrane au repos des neurones est proche, mais pas identique au potentiel d'équilibre du

K^{+}

. En fait, dans des conditions physiologiques (semblables à celles du corps), le potentiel de membrane au repos des neurones est légèrement moins négatif que le potentiel d'équilibre du

K^{+}

Qu'est-ce que cela signifie ? Dans un neurone, en plus du

K^{+}

, les autres types d'ions doivent contribuer de manière significative au potentiel de membrane au repos.

Imaginons que vous faites une expérience au cours de laquelle vous mesurez le potentiel de membrane au repos d'une cellule gliale tout en modifiant systématiquement la concentration en

K^{+}

du liquide extracellulaire. Si vous tracez un graphique à partir de vos résultats, vous constaterez que le potentiel de membrane au repos de la cellule gliale est constamment égal au potentiel d'équilibre du potassium. Cela suggère que, dans les cellules gliales, le potentiel de membrane au repos est déterminé uniquement par la perméabilité au

K^{+}

au repos.

Si maintenant vous répétez l'expérience avec un neurone, vous constaterez que le potentiel de membrane au repos mesuré est proche du potentiel d'équilibre du potassium, mais dévie un peu par rapport à ce dernier (surtout quand la concentration en

K^{+}

à l'extérieur de la cellule est faible). Le potentiel de membrane au repos dans des conditions physiologiques est moins négatif que le potentiel d'équilibre du potassium. Cela indique que, pour les neurones, la perméabilité au

K^{+}

et le gradient de concentration de

K^{+}

ne sont pas les seuls facteurs qui déterminent le potentiel de membrane au repos.

Le $K^{+}$ ‍ et le ${Na}^{+}$ ‍ contribuent tous deux au potentiel de repos des neurones

Il se trouve que la plupart des neurones au repos sont perméables au

{Na}^{+}

, au

{Cl}^{-}

et au

K^{+}

. La perméabilité au

{Na}^{+}

, en particulier, est la raison principale pour laquelle le potentiel de membrane au repos diffère du potentiel d'équilibre du potassium.

Revenons à notre modèle d'une cellule perméable à un seul type d'ion et imaginons cette fois-ci que le

{Na}^{+}

(plutôt que le

K^{+}

) est le seul ion capable de traverser la membrane. Le

{Na}^{+}

est généralement présent à une concentration beaucoup plus élevée à l'extérieur qu'à l'intérieur de la cellule, de sorte qu'il descend son gradient de concentration en pénétrant dans la cellule, ce qui rend positif l'intérieur de la cellule par rapport à l'extérieur.

Par conséquent, le potentiel d'équilibre du sodium — la différence de potentiel électrique à travers la membrane cellulaire qui contrebalance exactement le gradient de concentration de

{Na}^{+}

— est positif. Donc, dans un système où le

{Na}^{+}

est le seul ion perméant, le potentiel de membrane est positif.

Dans un neurone au repos, le

{Na}^{+}

et le

K^{+}

sont perméants (peuvent traverser la membrane).

Le ${Na}^{+}$ ‍ tente de tirer le potentiel de membrane vers son potentiel d'équilibre (positif).
Le $K^{+}$ ‍ essaie de faire glisser le potentiel de membrane vers son potentiel d'équilibre (négatif).

Cela ressemble à une lutte acharnée. Le potentiel de membrane réel se situe entre le potentiel d'équilibre du

{Na}^{+}

et le potentiel d'équilibre du

K^{+}

. Cependant, il est plus proche du potentiel d'équilibre de l'ion dont la perméabilité est la plus élevée (celui qui traverse plus facilement la membrane).

Le potentiel de membrane est une moyenne pondérée des potentiels d'équilibre des différents ions perméants.

S'il n'y a qu'une seule espèce ionique perméante, le potentiel de membrane est déterminé par le potentiel d'équilibre de cet ion. Le degré de perméabilité (la facilité à traverser la membrane) n'entre pas en compte, parce qu'il n'y a rien qui s'y oppose.

Si de multiples espèces ioniques perméantes sont présentes (et pas à l'équilibre), le potentiel de repos se situe entre les potentiels d'équilibre des différents ions. Plus la perméabilité à une espèce ionique donnée est grande, plus elle dominera le potentiel de membrane final.

Pour que le potentiel de membrane soit constant, le flux de

{Na}^{+}

doit égaliser celui de

K^{+}

(en assumant que le

{Cl}^{-}

soit à l'équilibre, ce qui est acceptable dans beaucoup de cellules). Le flux est égal à la perméabilité multipliée par la force motrice (la force motrice est la différence entre le potentiel de membrane et le potentiel d'équilibre de l'ion), qui correspond essentiellement à la loi de Ohm. Si la perméabilité d'un ion est largement supérieure à celle d'un autre, la force motrice sera moins importante (c'est-à-dire que le potentiel de membrane doit se rapprocher du potentiel d'équilibre de l'ion) afin que les flux puissent s'égaliser.

L'ouverture et la fermeture des canaux ioniques modifient le potentiel de membrane

Dans un neurone, le potentiel de membrane au repos est plus proche du potentiel d'équilibre du potassium que du potentiel d'équilibre du sodium. C'est parce que la membrane au repos est beaucoup plus perméable au

K^{+}

qu'au

{Na}^{+}

Si plus de canaux potassiques s'ouvraient — facilitant encore plus le passage du $K^{+}$ ‍ à travers la membrane cellulaire — la membrane serait hyperpolarisée, se rapprochant davantage du potentiel d'équilibre du potassium.
Si, par contre, des canaux sodiques additionnels s'ouvraient — ce qui faciliterait la traversée de la membrane par le ${Na}^{+}$ ‍ — la membrane cellulaire se dépolariserait vers le potentiel d'équilibre du sodium.

La variation du nombre de canaux ioniques ouverts constitue un moyen de contrôler le potentiel de membrane de la cellule et de produire efficacement des signaux électriques. (On verra à nouveau l'ouverture et la fermeture des canaux lorsqu'on discutera des potentiels d'action.)

La pompe ${Na}^{+}$ ‍/ $K^{+}$ ‍ maintient les gradients de ${Na}^{+}$ ‍ et de $K^{+}$ ‍

Les gradients de concentration de

{Na}^{+}

et de

K^{+}

à travers la membrane cellulaire (et donc, le potentiel de membrane au repos) sont maintenus grâce à l'activité d'une protéine nommée l'ATPase ${Na}^{+}$ ‍/ $K^{+}$ ‍ , ou souvent la pompe sodium-potassium. Si la pompe

{Na}^{+}

K^{+}

s'arrête, les gradients de concentration de

{Na}^{+}

et de

K^{+}

se dissipent, comme le potentiel de membrane.

Au potentiel de repos d'un neurone, ni le

{Na}^{+}

ni le

K^{+}

ne sont à leur potentiel d'équilibre. Le potentiel de membrane est moins négatif que le potentiel d'équilibre du

K^{+}

, mais moins positif que le potentiel d'équilibre du

{Na}^{+}

. Ainsi, il y aura une fuite régulière de

K^{+}

hors de la cellule et de

{Na}^{+}

dans la cellule. L'activité de la pompe s'oppose à ces fuites et maintient les gradients de concentration de ces ions.

De plus, la pompe doit aussi traiter le

{Na}^{+}

et le

K^{+}

qui traversent la membrane lorsqu'un neurone déclenche un potentiel d'action.

À l'instar des canaux ioniques qui permettent au

{Na}^{+}

et au

K^{+}

de traverser la membrane cellulaire, la pompe

{Na}^{+}

K^{+}

est une protéine transmembranaire. Toutefois, contrairement aux canaux potassiques et sodiques, la pompe

{Na}^{+}

K^{+}

ne constitue pas seulement un moyen pour le

{Na}^{+}

et le

K^{+}

de descendre leurs gradients électrochimiques. En fait, elle transporte activement le

{Na}^{+}

et le

K^{+}

contre leurs gradients électrochimiques.

L'énergie de ce mouvement "ascendant" provient de l'hydrolyse de l'ATP (la séparation de l'ATP en ADP et en phosphate inorganique). Pour chaque molécule d'ATP décomposée,

3

ions

{Na}^{+}

sont déplacés de l'intérieur vers l'extérieur de la cellule, et

2

ions

K^{+}

sont transportés de l'extérieur vers l'intérieur.

Le cycle de la pompe sodium-potassium

La pompe sodium-potassium transporte du sodium vers l'extérieur et du potassium vers l'intérieur de la cellule selon un cycle répétitif de changements de conformation (forme). À chaque cycle, trois ions sodium sortent de la cellule, tandis que deux ions potassium entrent. Ce processus suit les étapes suivantes :

Pour commencer, la pompe est ouverte vers l'intérieur de la cellule. Sous cette forme, la pompe lie surtout (a une forte affinité pour) les ions sodium, et en capture trois au total.
Lorsque les ions ${Na}^{+}$ ‍ se lient, ils déclenchent l'hydrolyse (la décomposition) de l'ATP par la pompe. Un des groupes phosphates de l'ATP est transféré à la pompe, qui est alors dite "phosphorylée", et de l'ADP est libéré en tant que sous-produit.
La phosphorylation induit une modification de la forme de la pompe, qui se réoriente et s'ouvre sur l'espace extracellulaire. Dans cette conformation, la pompe ne lie plus les ions ${Na}^{+}$ ‍ (elle a une faible affinité pour eux), et les trois ions ${Na}^{+}$ ‍ sont libérés hors de la cellule.
Dans sa configuration ouverte sur l'extérieur, la pompe change de camp et lie désormais (a une forte affinité pour) les ions $K^{+}$ ‍. Elle capture alors deux d'entre eux, ce qui déclenche le retrait du groupe phosphate ajouté à la pompe lors de l'étape 2.
En l'absence de groupe phosphate, la pompe reprend sa forme originale et s’ouvre vers l’intérieur de la cellule.
Dans sa forme ouverte vers l’intérieur, la pompe ne lie plus (elle a une faible affinité pour) les ions $K^{+}$ ‍ ions, de sorte que les deux ions $K^{+}$ ‍ sont libérés dans le cytoplasme. La pompe est maintenant revenue à l'étape 1, et le cycle peut recommencer.

Cela peut sembler compliqué, mais ce cycle implique seulement que la protéine oscille entre deux formes : une forme ouverte vers l'intérieur, dotée d'une forte affinité pour le sodium (et d'une faible affinité pour le potassium), et une forme ouverte vers l'extérieur, avec une forte affinité pour le potassium (et une faible affinité pour le sodium). La protéine bascule d'une forme à l'autre par l'ajout ou le retrait d'un groupe phosphate, qui est à son tour régulé par la capture des ions à transporter.

Cette section est une version modifiée de “Active transport,” par OpenStax College, Biology (CC BY 3.0). Téléchargez gratuitement l'article original sur http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9.85:25/Biology.

Parce que

3

{Na}^{+}

sont exportés chaque fois que

2

K^{+}

sont importés dans la cellule, la pompe apporte une petite contribution directe au potentiel de membrane au repos (ce qui le rend légèrement plus négatif qu'il ne le serait autrement). La grande contribution de la pompe au potentiel de membrane est indirecte : elle maintient constants les gradients de

{Na}^{+}

et de

K^{+}

, qui engendrent le potentiel de membrane à mesure que le

{Na}^{+}

et le

K^{+}

descendent leur gradient de concentration respectif par le biais des canaux de fuite.

La pompe

{Na}^{+}

K^{+}

joue également un rôle crucial dans le maintien de l'équilibre osmotique de la cellule. Sans la pompe, l’osmolarité intracellulaire dépasserait l’osmolarité extracellulaire à l’équilibre électrochimique et l’eau se précipiterait dans la cellule qui éclaterait !

Du point de vue de la pompe, le potentiel de membrane au repos et tout le système de signalisation neuronale peuvent être considérés comme un effet secondaire à la tentative de la cellule d’éviter la lyse osmotique.

Cet article est enregistré sous la licence CC BY-NC-SA 4.0.

Travaux cités :

Purves, D., Augustine, G.J., Fitzpatrick, D., Katz, L.C., LaMantia, A.-S., McNamara, J.O., et Williams, S. M. (1997). Figure 2.3. "Electrochemical equilibrium." Dans Neuroscience (2nd ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. Récupéré sur http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK11054/figure/A134/?report=objectonly.

Références :

"Electrochemical gradient." (15 avril 2016). Récupéré le 23 avril 2016 sur Wikipédia : https://en.wikipedia.org/wiki/Electrochemical_gradient.

Kandel, E.R., Schwartz, J.H., et Jessell, T.M. (1995). "Nerve cells and behavior." Dans Essentials of neuroscience and behavior (pp. 31-35). Norwalk, CT: Appleton & Lange.

Kandel, E.R., Schwartz, J.H., et Jessell, T.M. (1995). "Membrane potential." Dans Essentials of neuroscience and behavior (pp. 133-147). Norwalk, CT: Appleton & Lange.

Luigi Galvani. (16 avril 2016). Récupéré le 23 avril 2016 sur Wikipédia : https://en.wikipedia.org/wiki/Luigi_Galvani.

Nicholls, J.G., Martin, A.R., Wallace, B.G., et Fuchs, P.A. (2001). "Ionic basis of the resting potential." Dans From neuron to brain (4th ed., pp. 77-90). Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Nicholls, J.G., Martin, A.R., Wallace, B.G., et Fuchs, P.A. (2001). "Signaling in nerve cells." Dans From neuron to brain (4th ed., pp. 9-15). Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Openstax College, Biology. (29 septembre 2015). "Nerve impulse transmission within a neuron." Dans OpenStax CNX. Récupéré sur http://cnx.org/contents/GFy_h8cu@9.87:cs_Pb-GW@5/How-Neurons-Communicate.

Purves, D., Augustine, G.J., Fitzpatrick, D., Katz, L.C., LaMantia, A.-S., McNamara, J.O., et Williams, S. M. (1997). "How ionic movements produce electrical signals." Dans Neuroscience (2nd ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. Récupéré sur http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK11054/.

Purves, D., Augustine, G.J., Fitzpatrick, D., Katz, L.C., LaMantia, A.-S., et McNamara, J.O. (1997). "Electrical signals of nerve cells." Dans Neuroscience (pp.37-50). Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., et Jackson, R. B. (2011). "Ion pumps and ion channels establish the resting potential of a neuron." Dans Campbell biology (10th ed., pp. 1064-1066). San Francisco, CA: Pearson.

Sadava, D. E., Hillis, D.M., Heller, H.C., et Berenbaum, M.R. (2009). "How do neurons generate and transmit electrical signals?" Dans Life: The science of biology (9th ed., pp. 948-956). Sunderland, MA: Sinauer Associates.

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Les points clés :

Introduction

Le potentiel de membrane au repos

D'où vient le potentiel de membrane au repos ?

Types d'ions présents dans les neurones

Comment les ions traversent-ils la membrane ?

Que se passe-t-il si seul le K+‍ peut traverser la membrane ?

Le potentiel d'équilibre

Est-ce que le potentiel de membrane est égal au potentiel d'équilibre du K+‍ ?

Le K+‍ et le Na+‍ contribuent tous deux au potentiel de repos des neurones

L'ouverture et la fermeture des canaux ioniques modifient le potentiel de membrane

La pompe Na+‍ /K+‍ maintient les gradients de Na+‍ et de K+‍

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Que se passe-t-il si seul le $K^{+}$ ‍ peut traverser la membrane ?

Est-ce que le potentiel de membrane est égal au potentiel d'équilibre du $K^{+}$ ‍ ?

Le $K^{+}$ ‍ et le ${Na}^{+}$ ‍ contribuent tous deux au potentiel de repos des neurones

La pompe ${Na}^{+}$ ‍/ $K^{+}$ ‍ maintient les gradients de ${Na}^{+}$ ‍ et de $K^{+}$ ‍