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Sélection naturelle dans les populations

Comment la sélection naturelle agit-elle au niveau des gènes, des allèles, des génotypes & des phénotypes ?

Points clés

  • La sélection naturelle peut entraîner une microévolution (changement des fréquences alléliques), avec les allèles à forte valeur sélective devenant de plus en plus fréquents dans la population.
  • La valeur adaptative est une mesure du succès reproductif, c'est-à-dire du nombre de descendants qu'un organisme laisse à la génération suivante, par rapport aux autres membres du groupe.
  • La sélection naturelle peut agir sur les caractères déterminés par différents allèles d'un gène unique, ou sur des traits polygéniques (caractères déterminés par de multiples gènes).
  • La sélection naturelle sur des traits déterminés par plusieurs gènes peut prendre la forme d'une sélection stabilisatrice, d'une sélection directionnelle ou d'une sélection divergente.

Introduction

On a déjà étudié plusieurs mécanismes évolutifs différents comme la dérive génétique, la migration et la mutation. La liste est longue. Tous ces mécanismes peuvent faire évoluer une population, ou modifier sa composition génétique au fil des générations.
Toutefois, il existe un mécanisme évolutif un peu plus célèbre que les autres. Il s'agit de la sélection naturelle. Qu'est-ce qui rend la sélection naturelle si spéciale ? Parmi tous les mécanismes évolutifs, c'est le seul qui puisse faire en sorte que les populations soient adaptées, ou mieux acclimatées à leur environnement, au fil du temps.
Vous avez peut-être déjà vu la sélection naturelle dans le cadre de la théorie de l'évolution de Darwin. Dans cet article, on va examiner cela plus en détail – plus en détail que Darwin ne l'a lui-même fait. On va se pencher sur la sélection naturelle du point de vue de la génétique des populations, en termes de fréquence des allèles, des génotypes et des phénotypes.

Révision rapide de la sélection naturelle

Voici un bref rappel de la façon dont une population évolue par sélection naturelle :
  • Les organismes ayant des traits héréditaires (génétiquement déterminée) qui les aident à survivre et à se reproduire dans un environnement particulier ont tendance à laisser derrière eux plus de descendants que leurs pairs.
  • Si ce processus se poursuit au fil des générations, les caractères héréditaires qui favorisent la survie et la reproduction vont devenir de plus en plus fréquents dans la population.
  • La population ne va pas seulement évoluer (changer sa composition génétique et ses traits héréditaires), mais elle va évoluer de sorte qu'elle sera adaptée ou en tout cas mieux acclimatée à son environnement.

La sélection naturelle peut provoquer une microévolution

La sélection naturelle agit sur le phénotype d'un organisme, ou sur les caractères observables. Le phénotype résulte en général du génotype (les allèles, ou versions des gènes portés par l'organisme). Quand un phénotype produit par certains allèles aide les organismes à survivre et à se reproduire mieux que leurs pairs, la sélection naturelle peut augmenter la fréquence des allèles bénéfiques d'une génération à l'autre, c'est-à-dire qu'elle peut entraîner une microévolution.

Exemple : La couleur du pelage des lapins

À titre d'exemple, imaginons une population de lapins bruns et blancs, dont la couleur du manteau est déterminée par les allèles d'un seul gène : (B) brun dominant et (b) blanc récessif. Si un prédateur comme un faucon peut repérer plus facilement les lapins blancs (génotype bb) que les lapins bruns (BB et Bb) sur l'herbe, les lapins bruns sont plus susceptibles d'échapper à la prédation du faucon que les lapins blancs. Comme davantage de lapins bruns que de lapins blancs vont survivre et se reproduire, la génération suivante contiendra probablement une plus grande fréquence d'allèles B.
On peut le démontrer en utilisant un exemple. On va partir des fréquences des allèles et des phénotypes montrées sur le schéma ci-dessous et observer comment elles se modifient sur une génération si la moitié des lapins blancs (mais aucun des lapins bruns) sont mangés par des faucons :
Dans cet exemple, la fréquence de l'allèle B favorable à la survie passe de 0,3 à 0,4 en une seule génération. Le pourcentage de la population doté du phénotype brun favorable à sa survie passe aussi de 50 % à 65 %. (On peut prédire le profil de la prochaine génération en supposant que les survivants se reproduisent au hasard et laissent derrière eux le même nombre de descendants en moyenne.) C'est un exemple fictif, mais il permet d'illustrer comment la sélection naturelle peut modifier la fréquence des allèles et des phénotypes pour rendre une population mieux adaptée à son environnement.
Les allèles récessifs b vont-ils disparaître de la population à cause de la sélection ? Peut-être un jour, mais pas tout de suite. C'est parce qu'ils peuvent "se cacher" des prédateurs chez les lapins bruns hétérozygotes (Bb). Ceci nous rappelle que la sélection naturelle agit sur les phénotypes et pas sur les génotypes. Un faucon qui distingue un lapin brun d'un lapin blanc ne peut pas différencier un lapin BB d'un lapin Bb.

Valeur adaptative = succès reproductif

Les phénotypes et les génotypes favorisés par la sélection naturelle ne sont pas nécessairement ceux qui survivent le mieux. En fait, ce sont ceux qui présentent globalement la plus grande valeur adaptative. La valeur adaptative est une mesure de la façon dont les organismes survivent et se reproduisent, en insistant sur l'aspect "reproduction". Officiellement, la valeur adaptative est définie comme le nombre de descendants que les organismes dotés d'un génotype ou d'un phénotype particulier laissent derrière, en moyenne, par rapport aux autres individus de la population.
La survie est une composante importante de la valeur adaptative. Afin d'engendrer une descendance à la génération suivante, un organisme doit atteindre l'âge de la reproduction. Par exemple, dans l'exemple ci-dessus, les lapins bruns présentent une meilleure valeur adaptative que les lapins blancs, car une plus grande fraction de lapins bruns survivent et se reproduisent. Vivre plus longtemps peut également permettre à un organisme de se reproduire plus souvent (par exemple, avec davantage de partenaires ou sur plusieurs années).
Cependant, la survie n'est pas la seule partie de l'équation de la valeur adaptative qui dépend également de la capacité à attirer un partenaire et du nombre de descendants produits à chaque accouplement. Un organisme qui survit pendant de nombreuses années sans jamais réussir à attirer un partenaire ou à engendrer une progéniture aura une valeur adaptative très faible (nulle).

La valeur adaptative dépend de l'environnement

Les traits qui sont favorisés par la sélection naturelle (c'est-à-dire les caractères qui rendent un organisme mieux adapté) dépendent de l'environnement. Par exemple, un lapin brun peut présenter un avantage par rapport à un lapin blanc dans un paysage foncé et herbacé avec des prédateurs aux yeux perçants. Cependant, dans un paysage aux couleurs claires (comme les dunes), les lapins blancs pourraient être favorisés par rapport aux lapins bruns pour échapper aux prédateurs. Et s'il n'y avait pas de prédateurs, les deux couleurs de pelage peuvent être tout aussi avantageuses !
Dans de nombreux cas, un trait implique également des compromis. C'est-à-dire qu'il peut avoir des effets positifs et négatifs sur la valeur adaptative. Par exemple, une couleur de pelage particulière peut rendre un lapin moins visible par les prédateurs, mais aussi moins attrayant pour les partenaires potentiels. Étant donné que la valeur adaptative est fonction de la survie et de la reproduction, le fait que la couleur du pelage soit un avantage "net" dépendra de son effet sur la prédation et la capacité à attirer des partenaires.

La sélection naturelle peut agir sur des traits contrôlés par de nombreux gènes

Parfois, les différents phénotypes présents dans une population sont déterminés par un seul gène, comme c'est le cas pour nos lapins hypothétiques. C'est également vrai dans certains cas avérés de sélection naturelle pour la couleur du pelage (par exemple, chez la souris)1,2.
Cependant, bien souvent, les phénotypes sont contrôlés par de multiples gènes qui apportent chacun une petite contribution au résultat global. De tels phénotypes sont généralement appelés traits polygéniques. Ils constituent habituellement un spectre phénotypique, comprenant plusieurs formes légèrement différentes. Quand on relève la fréquence des différentes formes dans une population, on obtient souvent un graphique avec une courbe en cloche. La taille (voir le graphique ci-dessous) ainsi que beaucoup d'autres traits chez l'homme sont polygéniques.
Image modifiée à partir de "Continuous variation: Quantitative traits," de J. W. Kimball (CC BY 3.0).
On peut déterminer si la sélection naturelle agit sur un caractère polygénique en observant l'évolution de la distribution des phénotypes dans la population au fil du temps. Certaines modifications des traits indiquent que la sélection est en cours, même si on ne sait pas exactement quels gènes contrôlent le caractère.

Comment la sélection naturelle peut-elle modifier la distribution des phénotypes ?

Il existe trois principaux types de sélection naturelle qui influencent la distribution phénotypique des traits polygéniques dans une population. Pour illustrer ces formes de sélection, imaginons une population de scarabées, où la couleur est contrôlée par de nombreux gènes et se décline en un spectre allant du vert clair au vert foncé.
  1. Sélection stabilisatrice. Dans la sélection stabilisatrice, les phénotypes intermédiaires sont plus avantageux que les phénotypes extrêmes. Par exemple, les scarabées d'une couleur verte intermédiaire peuvent s'avérer mieux camouflés, leur permettant donc de mieux survivre, sur un sol forestier couvert de plantes de la même couleur. La sélection stabilisatrice tend à rendre la courbe plus étroite.
  2. Sélection directionnelle. Un phénotype extrême est plus adapté que tous les autres phénotypes. Par exemple, si la population de scarabées se déplace dans un nouvel environnement avec un sol et une végétation sombres, les scarabées vert foncé peuvent être mieux dissimulés et mieux survivre que les scarabées de couleur claire ou intermédiaire. La sélection directionnelle déplace la courbe vers le phénotype favorable.
  3. Sélection divergente. Les deux phénotypes extrêmes sont plus avantageux que les phénotypes intermédiaires. Par exemple, si les scarabées se déplacent dans un nouvel environnement avec des parcelles de mousse vert clair et des arbustes vert foncé, les scarabées clairs et foncés peuvent mieux se cacher (et survivre) que les scarabées d'un vert intermédiaire. La sélection divergente fait apparaître plusieurs pics dans la courbe.

À retenir

La sélection naturelle peut provoquer une microévolution, c'est-à-dire une modification de la fréquence des allèles au fil du temps, avec les allèles à haute valeur adaptative devenant plus courants dans la population au fil des générations. La valeur adaptative est une mesure du succès reproductif relatif. Elle fait référence au nombre de descendants que les organismes d'un génotype ou d'un phénotype particulier laissent derrière eux à la génération suivante, par rapport aux autres membres du groupe.
La sélection naturelle peut agir sur des traits déterminés par différents allèles d'un seul gène, ou sur des traits polygéniques (traits déterminés par plusieurs gènes). Les traits polygéniques dans une population constituent souvent une distribution en forme de cloche. Il existe trois principaux types de sélection naturelle des caractères polygéniques :
  • La sélection stabilisatrice : les phénotypes intermédiaires présentent la plus forte valeur adaptative, et la courbe en cloche tend à se rétrécir.
  • La sélection directionnelle : l'un des phénotypes extrêmes présente la plus forte valeur adaptative. La courbe en cloche se décale vers le phénotype le plus adapté.
  • La sélection divergente : les deux phénotypes extrêmes présentent une plus forte valeur adaptative que les phénotypes intermédiaires. La courbe en cloche se sépare en deux pics.

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