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Allèles multiples, dominance incomplète et codominance

Dans le monde réel, les gènes existent souvent sous plusieurs versions (allèles). Les allèles ne sont pas toujours totalement dominants ou récessifs les uns par rapport aux autres, mais ils peuvent présenter une codominance ou une dominance incomplète.

Introduction

Gregor Mendel savait comment simplifier les choses. Dans ses travaux sur les plants de pois, chaque gène n'existe que sous deux versions différentes, ou allèles, et ces allèles présentent une relation de dominance claire (avec l'allèle dominant qui prime complètement sur l'allèle récessif pour déterminer l'apparence de la plante).
Aujourd’hui, on sait que tous les allèles ne se comportent pas aussi simplement que dans les expériences de Mendel. Par exemple, dans la vie réelle :
  • Les paires d'allèles présentent une multitude de relations de dominance (c'est-à-dire qu'un allèle de la paire peut ne pas complètement "masquer" l’autre au sein d'un organisme hétérozygote).
  • Il existe souvent beaucoup d'allèles différents d'un gène au sein d'une population.
Dans ces cas-là, le génotype d'un organisme (l'ensemble des allèles) détermine toujours son phénotype (ses caractéristiques observables). Cependant, divers allèles peuvent interagir de différentes manières pour spécifier le phénotype.
En fin de compte, c'est probablement une chance que les gènes des pois de Mendel ne présentaient pas ces niveaux de complexité. Si tel avait été le cas, Mendel n'aurait peut-être pas été capable de comprendre ses résultats, et aurait été incapable d’en extraire les principes fondamentaux de l'hérédité, qui sont essentiels aujourd'hui pour nous aider à comprendre les cas particuliers !

Dominance incomplète

Les résultats de Mendel étaient révolutionnaires en partie parce qu'ils contredisaient l'idée (alors populaire) que les traits des parents étaient mélangés en permanence chez leur descendants. Néanmoins, dans certains cas, le phénotype d'un organisme hétérozygote peut en effet découler d'un mélange entre les phénotypes de ses parents homozygotes.
Par exemple, chez l'Antirrhinum majus, une plante communément nommée muflier, un croisement entre une plante homozygote à fleurs blanches (CBCB) et une plante homozygote à fleurs rouges (CRCR) engendre une progéniture avec des fleurs roses (CRCW). Ce type de relation entre les allèles, avec un phénotype hétérozygote intermédiaire entre les deux phénotypes homozygotes, est qualifié de dominance incomplète.
Schéma d'un croisement entre les gueules de loup CRCR (rouge) et CBCB (blanche). Les plantes F1 sont roses et ont le génotype CRCB.
On peut toujours utiliser le modèle de Mendel pour prédire les résultats du croisement pour les allèles qui présentent une dominance incomplète. Par exemple, l'autofécondation d'une plante rose produirait un ratio génotypique 1 CRCR : 2 CRCB : 1 CBCB et un ratio phénotypique 1:2:1 de rouge : rose : blanc. Les allèles sont toujours transmis selon les lois fondamentales de Mendel, même lorsqu'ils montrent une dominance incomplète.
L'autofécondation de la plante rose CRCB produit une progéniture rouge, rose ou blanche avec un ratio de 1:2:1.

Codominance

La codominance est étroitement liée à la dominance incomplète, où les deux allèles s'expriment simultanément chez l'hétérozygote.
On peut voir un exemple de codominance dans les groupes sanguins MN des humains (moins célèbres que les groupes sanguins ABO, mais quand même importants !). Le type sanguin MN d'une personne est déterminé par ses allèles d'un gène en particulier. Un allèle LM spécifie la production d'un marqueur M exposé à la surface des globules rouges, tandis qu'un allèle LN implique la production d'un marqueur N légèrement différent.
Les homozygotes (LMLM et LNLN) ne présentent que les marqueurs M ou N, respectivement, à la surface de leurs globules rouges. Cependant, les hétérozygotes (LMLN) disposent des deux types de marqueurs en nombres égaux à la surface cellulaire.
Quant à la dominance incomplète, on peut toujours utiliser les lois de Mendel pour prédire la transmission des allèles codominants. Par exemple, si deux personnes avec les génotypes LMLN ont des enfants, on s'attend à rencontrer les types sanguins M, MN et N et les génotypes LMLM, LMLN, et LNLN chez leurs enfants selon un ratio 1:2:1 (s'ils ont assez d'enfants pour qu'on puisse déterminer avec précision les ratios !)

Allèles multiples

Les travaux de Mendel suggéraient qu'il n'existe que deux allèles pour chaque gène. Aujourd'hui, on sait que ce n'est pas toujours (voire généralement pas) le cas ! Bien que chaque être humain (et tous les organismes diploïdes) ne puisse porter que deux allèles d'un gène donné, plusieurs allèles peuvent exister au sein d'une population et les différents individus de la population peuvent présenter différentes paires de ces allèles.
À titre d'exemple, prenons un gène qui spécifie la couleur du pelage des lapins, appelé gène C . Le gène C présente quatre allèles communs : C, cch, ch et c :
  • Un lapin CC a une fourrure noire ou brune
  • Un lapin cchcch présente une coloration chinchilla (fourrure grise).
  • Un lapin chch exhibe un motif himalayen (zones colorées) avec un corps blanc et des oreilles, une tête, des pattes et une queue sombres
  • Un lapin cc est albinos, avec un pelage blanc immaculé.
Série allélique du gène de couleur C chez les lapins.
  • Un lapin CC a une fourrure noire.
  • Un lapin cchcch présente une coloration chinchilla (fourrure grise).
  • Un lapin chch arbore un motif himalayen (zones colorées) avec un corps blanc et des extrémités sombres.
  • Un lapin cc est albinos, avec un pelage blanc immaculé.
Crédit d'image : "Characteristics and traits: Figure 5," par OpenStax College, Biology (CC BY 3.0).
Les allèles multiples autorisent de nombreuses relations de dominance. Dans le cas présent, l’allèle noir C domine complètement par rapport à tous les autres ; l'allèle chinchilla cch présente une dominance incomplète par rapport aux allèles himalayen ch et albinos c ; et l'allèle himalayen ch domine complètement sur l'allèle albinos c.
Les éleveurs de lapins ont découvert ces relations en croisant différents lapins de génotypes variés et en observant les phénotypes des portées hétérozygotes (lapereaux).

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