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Cours : Biologie en secondaire > Chapitre 9

Leçon 13: Mécanismes de l'évolution

Dérive génétique

Évolution due à des événements fortuits. L'effet goulot d'étranglement et l'effet fondateur.

Points clés

La dérive génétique est un mécanisme d'évolution dans lequel les fréquences alléliques d'une population changent au hasard (erreur d'échantillonnage) au fil des générations.
La dérive génétique se produit dans toutes les populations de taille finie, mais ses effets sont les plus forts sur les petites populations.
La dérive génétique peut entraîner la perte de certains allèles (y compris ceux qui sont bénéfiques) et la fixation ou la hausse de la fréquence d'autres allèles à $100 %$ ‍.
La dérive génétique peut avoir des effets majeurs lorsqu'une population est fortement réduite en taille par une catastrophe naturelle (effet goulot d'étranglement) ou lorsqu'un petit groupe se sépare de la population principale pour former une colonie (effet fondateur).

Introduction

La sélection naturelle est un mécanisme important de l'évolution. Mais est-ce le seul ? Non ! En fait, parfois l'évolution a lieu par hasard.

En génétique des populations, l'évolution est définie comme un changement dans la fréquence des allèles (versions d'un gène) d'une population dans le temps. L'évolution concerne donc tout changement de fréquences alléliques dans une population au fil des générations. Peu importe que ce changement soit dû à la sélection naturelle ou à un autre mécanisme évolutif, et que cette modification rende la population mieux adaptée à son environnement ou non.

Dans cet article, on va examiner la dérive génétique, un mécanisme évolutif qui produit des changements aléatoires (plutôt qu'induits par la sélection) dans les fréquences alléliques d'une population au fil du temps.

Qu'est-ce que la dérive génétique ?

La dérive génétique est une modification des fréquences alléliques dans une population de génération en génération qui se produit en raison d'événements fortuits. Pour être plus exact, la dérive génétique est un changement dû à une "erreur d'échantillonnage" dans la sélection des allèles pour la prochaine génération à partir du pool génétique de la génération actuelle. Bien que la dérive génétique concerne des populations de toutes tailles, ses effets tendent à être plus forts sur les petites populations.

Exemple de dérive génétique

Pour concrétiser le principe de dérive génétique, prenons l'exemple figuré dans le schéma ci-dessous. On dispose ici d'une très petite population de lapins composée de

8

individus bruns (génotypes BB ou Bb) et de

2

individus blancs (génotype bb). Initialement, les fréquences des allèles B et b sont égales.

Que se passe-t-il si, purement par hasard, seuls les

5

lapins entourés dans notre population de lapins se reproduisent ? (Peut-être que les autres lapins sont morts pour des raisons sans rapport avec la couleur de leur pelage et qu'ils se sont fait piéger par un chasseur.) Dans le groupe survivant, la fréquence de l'allèle B est de

0, 7

et la fréquence de l'allèle b est égale à

0, 3

Dans notre exemple, les fréquences alléliques des cinq chanceux lapins sont parfaitement représentées dans la deuxième génération, comme montré à droite. Étant donné que "l'échantillon" de

5

lapins de la génération précédente avait des fréquences alléliques différentes de la population dans son ensemble, les fréquences de B et b dans la population sont maintenant respectivement de

0, 7

0, 3

Non ! C'est une autre façon "d'échantillonner aléatoirement" les allèles dans les populations de taille finie. Chaque fois que deux individus se reproduisent, il y a une certaine probabilité qu'ils engendrent une progéniture avec un génotype particulier. Mais s'ils produisent un nombre limité de descendants, ces derniers peuvent s'écarter par hasard des ratios attendus (et donc, peuvent ne pas refléter fidèlement les fréquences alléliques de leurs parents).

Par exemple, observons le cas où deux lapins Bb se reproduisent l'un avec l'autre.

En moyenne, ils doivent produire une progéniture BB, Bb et bb selon un ratio

1 : 2 : 1

, comme le prédit un échiquier de Punnett. Mais ce n'est qu'une moyenne. Chaque fois que les deux lapins ont une portée, il se peut que la portée de taille finie (qui est d'à peu près

6

-

8

lapereaux) ne suive pas le ratio

1 : 2 : 1

parfaitement

^{1}

. Dans de nombreux cas, le ratio varie d'un

1

2

lapins, et dans certains cas, il peut changer considérablement.

Si on dispose d'un grand groupe de lapins reproducteurs, ces différences seront compensées, mais si on travaille avec un petit groupe de lapins, cela peut avoir un effet significatif sur les fréquences alléliques.

À partir de la deuxième génération, que se passe-t-il si seulement deux descendants BB survivent et se reproduisent pour donner la troisième génération ? Avec cette série d'événements, à la troisième génération, la population perd complètement l'allèle b.

La taille de la population est importante

Il est peu probable que des populations plus importantes évoluent aussi rapidement sous l'effet de la dérive génétique. Par exemple, si on suit une population de

1000

lapins (au lieu de

10

), il est beaucoup moins probable que l'allèle b soit perdu (et que l'allèle B soit fixé ou atteigne une fréquence de

100 %

) après une période aussi courte. Si seulement la moitié de notre population de

1000

lapins survit et se reproduit, comme pour la première génération de l'exemple ci-dessus, les lapins survivants (

500

d'entre eux) constitueront une représentation beaucoup plus précise des fréquences alléliques de la population originale – simplement parce que l'échantillon sera beaucoup plus grand.

Pour comprendre comment cela fonctionne, on va se concentrer sur la façon dont l'allèle blanc est perdu par notre population de

10

lapins. Dans cette petite population, il n'y a que deux lapins blancs (génotype bb), et tous deux ne peuvent pas se reproduire et transmettre leurs allèles. C'est la principale raison pour laquelle l'allèle b disparaît de la petite population (

40 %

des allèles b sont portés par ces deux lapins !).

Dans une population de

1 000

lapins avec les mêmes fréquences alléliques, il y a

200

lapins blancs au lieu de seulement

2

. Quelle est la probabilité que chaque lapin blanc ne transmette pas, par hasard, ses gènes à la génération suivante ? Que se passe-t-il si la population comporte

100

000

lapins (

20

000

blancs) ou

1

000

000

lapins (

200

000

blancs) ? Comme vous pouvez le voir, plus une population est importante, plus elle est "protégée" des effets de la dérive génétique.

Cela revient à jouer à pile ou face un petit ou un grand nombre de fois. Si on retourne une pièce de monnaie quelques fois seulement, on obtient facilement un ratio pile/face différent de

50

/

50

. Par contre, si on retourne la pièce quelques centaines de fois, on a plus de chances de se rapprocher d'un

50

/

50

(sinon on suspectera que la pièce est truquée) !

Allèle bénéfique ou défavorable, peu importe

Contrairement à la sélection naturelle, la dérive génétique ne tient pas compte du bénéfice (ou du désavantage) qu'un allèle donne à l'individu qui le porte. En d'autres termes, un allèle bénéfique peut être perdu ou un allèle légèrement néfaste peut être fixé, par pur hasard.

Un allèle bénéfique ou néfaste est soumis à la sélection ainsi qu'à la dérive, mais une forte dérive (par exemple, dans une très petite population) peut quand même entraîner la fixation d'un allèle défavorable ou la perte d'un allèle bénéfique.

La sélection naturelle et la dérive génétique entraînent toutes deux une modification de la fréquence des allèles dans une population. Elles constituent des mécanismes évolutifs. Cependant, les deux processus diffèrent dans la façon dont ils induisent des changements des fréquences alléliques. La dérive génétique provoque une évolution par hasard en raison d'une erreur d'échantillonnage, tandis que la sélection naturelle cause une évolution basée sur la valeur adaptative.

Dans le cadre de la sélection naturelle, les individus que leurs traits héréditaires rendent mieux adaptés (plus aptes à survivre et à se reproduire) engendrent plus de descendants que les autres membres de la population. En d'autres termes, un individu avec une meilleure valeur adaptative est plus susceptible de transmettre son matériel génétique (ses allèles) à la génération suivante. Les allèles qui contribuent à rendre cet individu mieux adapté bénéficieront probablement de la même manière à sa descendance, et leur fréquence devrait augmenter dans la population au fil du temps. Ainsi, l'évolution par sélection naturelle ne dépend pas du hasard. Elle repose sur l'effet d'un allèle sur le succès reproductif. Les allèles qui améliorent la valeur adaptative ont tendance à augmenter en fréquence, tandis que les allèles qui réduisent la valeur adaptative diminuent en fréquence.

La dérive génétique ne tient pas compte de l'effet d'un allèle sur la valeur adaptative, car il s'agit d'un processus aléatoire. Repensez à la population de lapins évoquée plus haut. Et si les lapins blancs étaient mieux adaptés que les lapins bruns (plus aptes, en moyenne, à survivre et à se reproduire dans l'environnement dans lequel ils vivent) ? Dans l'exemple, les deux seuls lapins blancs de la population ne parviennent pas à se reproduire, ce qui entraîne la perte des allèles bénéfiques qu'ils portent. Ce résultat est purement dû au hasard et illustre la façon dont la dérive génétique peut causer la perte d'allèles bénéfiques dans une petite population.

L'effet goulot d'étranglement

L'effet goulot d'étranglement est un exemple extrême de dérive génétique qui se produit lorsque la taille d'une population est sérieusement réduite. Des événements tels que des catastrophes naturelles (tremblements de terre, inondations, incendies) peuvent décimer une population, tuant la plupart des individus et laissant derrière eux un ensemble aléatoire de survivants.

Les fréquences alléliques de ce groupe peuvent être très différentes de celles de la population avant l'événement, et certains allèles peuvent être totalement absents. La plus petite population sera également plus sensible aux effets de la dérive génétique sur plusieurs générations (jusqu'à ce que ses effectifs reviennent à la normale), ce qui peut entraîner la perte d'un plus grand nombre d'allèles.

Comment un goulot d'étranglement peut-il réduire la diversité génétique ? Imaginez une bouteille remplie de billes, où les billes représentent les individus d'une population. S'il y a épisode de goulot d'étranglement, un petit assortiment aléatoire d'individus survit à l'événement et passe à travers le goulot (et se retrouve dans la tasse), tandis que la grande majorité de la population est tuée (reste dans la bouteille). La composition génétique des survivants sélectionnés aléatoirement constitue maintenant la composition génétique de la population entière.

Au cours du 19e siècle, les éléphants de mer du nord sont chassés pour leur graisse riche en huile, causant leur presque extinction. Le gouvernement américain intervient alors pour protéger ces animaux et donner à la population une chance de rebondir. La population est passée d'une taille d'environ

100

individus à plus de

30

000

aujourd'hui.

La chasse excessive a agi comme un goulot d'étranglement, réduisant la population à un petit nombre d'individus qui ne représentent qu'une infime fraction de la diversité génétique de la population d'origine. Étant donné que les colonies d'éléphants de mer du nord comptent généralement un seul mâle dominant qui peut s'accoupler avec

100

femelles, tous les éléphants de mer du nord qui vivent aujourd'hui descendent peut-être du même individu !

Bien que la population ait connu un incroyable rétablissement au cours du siècle dernier, les scientifiques s'inquiètent de la survie à long terme de la population d'éléphants de mer du fait de sa faible diversité génétique. Il est généralement admis qu'une réduction extrême de la diversité génétique se traduit par une population plus sensible aux maladies. Si un agent pathogène se propageait dans la population, les éléphants de mer pourraient être éliminés s'ils s'avèrent tous vulnérables (c'est-à-dire s'ils ne possèdent aucun allèle existant qui leur confère une résistance à l'agent pathogène).

Dans une population normale, génétiquement diversifiée, il y aurait des niveaux plus élevés de variation génétique établie, ce qui rendrait plus probable le fait que certains individus aient un variant génétique qui confère une résistance.

L'effet fondateur

L'effet fondateur constitue un autre exemple extrême de dérive, qui se produit lorsqu'un petit groupe d'individus se détache d'une population plus importante pour établir une colonie. La nouvelle colonie se retrouve isolée de la population d'origine, et les individus fondateurs peuvent ne pas représenter l'ensemble de la diversité génétique de la population d'origine. En d'autres termes, les allèles de la population fondatrice peuvent être présents à des fréquences différentes de celles de la population d'origine, et certains allèles peuvent être totalement absents. L'effet fondateur est un concept similaire à l'effet goulot d'étranglement, mais opère par un mécanisme différent (colonisation plutôt que catastrophe).

Dans la figure ci-dessus, vous pouvez voir une population composée d'un nombre égal de carrés et de ronds. (Supposons que la forme d'un individu soit déterminée par ses allèles pour un gène particulier).

Les groupes aléatoires qui partent pour établir de nouvelles colonies sont susceptibles de présenter des fréquences de carrés et de cercles différentes de celles de la population d'origine. Ainsi, les fréquences alléliques dans les colonies (petits cercles) peuvent être différentes de celles de la population d'origine. De plus, la petite taille des nouvelles colonies signifie qu'elles vont subir une forte dérive génétique pendant des générations.

La composition génétique de certaines populations humaines illustre l'effet fondateur

^{3}

. Par exemple, le syndrome d'Ellis et Van Creveld (caractérisé par une polydactylie, ou la présence de doigts supplémentaires et d'autres anomalies physiques) est beaucoup plus répandu dans la population amish de l'est de la Pennsylvanie que dans le reste de la population des États-Unis d'Amérique.

La population amish actuelle descend d'un groupe fondateur composé d'environ

200

individus. Depuis cet événement fondateur, cette population est plus ou moins isolée du reste de la population américaine sur le plan reproductif. On pense qu'un seul couple parmi les

200

fondateurs était porteur d'un allèle récessif pour le syndrome d'Ellis et Van Creveld.

La dérive génétique, combinée à l'isolement reproductif, a entraîné une augmentation de la fréquence de cet allèle dans la population. Cela a conduit à une prévalence beaucoup plus élevée du syndrome chez les amish par rapport au reste de la population américaine.

À retenir

Contrairement à la sélection naturelle, la dérive génétique ne dépend pas des effets bénéfiques ou néfastes d’un allèle. En fait, la dérive change les fréquences alléliques par pur hasard, à mesure que des sous-ensembles aléatoires d'individus (et de gamètes de ces individus) sont échantillonnés pour produire la génération suivante.

Chaque population connaît une dérive génétique, mais les petites populations en ressentent plus fortement les effets. La dérive génétique ne tient pas compte de la valeur adaptative d’un allèle pour une population donnée, et cela peut entraîner la perte d'un allèle bénéfique ou la fixation (la hausse de la fréquence à

100 %

) d'un allèle néfaste dans la population.

L'effet fondateur et l'effet goulot d'étranglement sont des situations où une petite population se forme à partir d'une population plus grande. Souvent, ces populations "échantillonnées" ne représentent pas la diversité génétique de la population d'origine, et leur petite taille implique qu'elles peuvent subir une forte dérive pendant des générations.

Sources :

Cet article a été produit et modifié à partir des articles suivants :

"Population size and genetic drift," de Douglas Wilkin et Barbara Akre, CK-12 Foundation, CC BY-NC 3.0.
"Population genetics," par OpenStax College, Biology, CC BY 4.0.

L'article modifié est distribué sous une licence CC BY-NC-SA 4.0 .

Travaux cités :

Krempels, Dana. (2006). "Why spay or neuter my rabbit?" Dans Houserabbit adoption, rescue, and education. Consulté sur http://www.bio.miami.edu/hare/scary.html.
Haw, J. (24 mai 2013). "Northern elephant seals: Increasing population, decreasing biodiversity." Dans Scientific american. Consulté sur http://blogs.scientificamerican.com/expeditions/northern-elephant-seals-increasing-population-decreasing-biodiversity/.
"Genetic drift and the founder effect." (2001). Dans Evolution. Consulté sur http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/06/3/l_063_03.html.

Autres références :

"Genetic drift." (19 avril 2016). Consulté le 19 mai 2016 sur Wikipédia : https://en.wikipedia.org/wiki/Genetic_drift.

Purves, W. K., Sadava, D., Orians, G. H., et Heller, H. C. (2003). "Genetic drift may cause large changes in small populations." Dans Life: The science of biology (7th ed., pp. 468-469). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., et Jackson, R. B. (2011). "Genetic drift." Dans Campbell biology (10th ed., pp. 488-490). San Francisco, CA: Pearson.

University of California Museum of Paleontology. (2016). "Bottlenecks and founder effects." Dans Understanding evolution. Consulté sur http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/bottlenecks_01.

University of California Museum of Paleontology. (2016) "Genetic drift." Dans Understanding evolution. Consulté sur http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evo_24.

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