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Cours : Biologie > Chapitre 16 

Leçon 1: Génétique mendélienne
Sciences
Biologie
Génétique classique et génétique moléculaire
Génétique mendélienne
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La loi de l'assortiment indépendant

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La loi de l'assortiment indépendant de Mendel. Croisements dihybrides. Échiquier de Punnett (4x4).

Introduction

La loi de la ségrégation nous permet de prédire comment une seule caractéristique associée à un gène unique est transmise. Cependant, dans certains cas, on pourrait vouloir prédire la transmission de deux caractéristiques associées à deux gènes différents. Comment faire cela ?
Pour faire une prédiction exacte, nous devons savoir si les deux gènes sont transmis indépendamment ou non. Nous devons donc savoir s'ils s'"ignorent" l'un l'autre lorsqu'ils sont répartis dans les gamètes, ou s'ils sont "collés ensemble" et sont hérités comme un tout.
Lorsque Gregor Mendel s'est posé cette question, il a découvert que les gènes qui étaient hérités indépendamment l'un de l'autre suivaient ce que l'on appelle la loi de l'assortiment indépendant. Dans cet article, nous examinerons de plus près cette loi de l'assortiment indépendant et la façon dont elle est utilisée pour faire des prédictions. Nous verrons aussi pourquoi et dans quel cas la loi de l'assortiment indépendant est valable (ou non !).
Remarque : Si vous n'êtes pas encore familier avec la manière dont les gènes individuels sont transmis, vous pouvez consulter l'article sur la loi de la ségrégation ou la vidéo introduction à l'hérédité avant de vous plonger dans cet article.

Qu'est-ce que la loi de l'assortiment indépendant ?

La loi de l'assortiment indépendant de Mendel stipule que les allèles de deux (ou plusieurs) gènes différents sont répartis en gamètes indépendamment les uns des autres. En d'autres termes, l'allèle qu'un gamète reçoit pour un gène n'influence pas l'allèle reçu pour un autre gène.

Exemple : les gènes de la couleur et de la forme des pois

Examinons un exemple concret de la loi de l'assortiment indépendant. Imaginez que nous croisons deux pois génétiquement purs : le premier avec des graines jaunes et lisses (YYRR) et le deuxième avec des graines vertes et ridées (yyrr). Comme chaque parent est homozygote, la loi de la ségrégation nous dit que les gamètes produits par la plante verte et ridée sont tous ry, et les gamètes produits par la plante jaune et lisse sont tous RY. La génération de la progéniture F1 est entièrement RrYy.
L'allèle spécifiant la couleur jaune de la graine est dominant par rapport à l'allèle spécifiant la couleur verte de la graine, et l'allèle qui spécifie la forme arrondie est dominant par rapport à l'allèle spécifiant la forme ridée, comme le montrent les majuscules et les minuscules. Ce qui veut dire que les plantes F1 sont toutes jaunes et lisses. Comme elles sont hétérozygotes pour les deux gènes, les plantes de la génération F1 sont qualifiées de plantes dihybrides (di- = deux, -hybrid = hétérozygotes).
Un croisement entre deux plantes dihybrides (ou, de manière équivalente, l'autofécondation d'une plante dihybride) s'appelle le croisement dihybride. Quand Mendel fit un tel croisement et observa la progéniture, il découvrit qu'il y avait quatre catégories différentes de graines de pois : des graines jaunes et lisses, des graines jaunes et ridées, des graines vertes et lisses et des graines vertes et ridées. Ces catégories phénotypiques (catégories définies par des traits observables) sont apparues dans un ratio approximatif de 9:3:3:1.
Illustration de l'hypothèse selon laquelle les gènes de la couleur et de la forme de la graine suivent la loi de l'assortiment indépendant.
Dans ce schéma, les allèles Y et R du parent jaune et lisse et les allèles y et r du parent vert et ridé ne sont pas hérités en tant qu'unités. Les allèles des deux gènes sont plutôt hérités en tant qu'unités indépendantes.
Génération P : une plante jaune et lisse (YYRR) est croisée avec une plante verte et ridée (yyrr). Chaque génération parentale ne peut alors produire qu'un seul type de gamète, YR ou yr.
La génération F1 : les graines dihybrides F1 sont jaunes et lisses, avec un génotype de YyRr. Les plantes F1 peuvent produire quatre types de gamètes différents : YR, Yr, YR et Yr. On peut prédire les génotypes des plantes F2 en plaçant ces gamètes le long des axes supérieurs et latéraux d'un échiquier de Punnett 4X4, et en remplissant les cases pour représenter les événements de fécondation.
La génération F2 : en complétant l'échiquier de Punnett, on prédit quatre classes phénotypiques différentes dans la progéniture : jaune/lisse, jaune/ridée, verte/lisse, et verte/ridée, avec un ratio de 9:3:3:1. C'est la prédiction du modèle pour lequel la forme de la graine et les gènes de couleur des graines suivent la loi de l'assortiment indépendant.
L'échiquier de Punnett :
YRYryRyr
YRYYRRYYRrYyRRYyRr
YrYYRrYYrrYyRrYyrr
yRYyRRYyRryyRRyyRr
yrYyRrYyrryyRryyrr
Texte clair = jaune, phénotype lisse Texte italique = jaune, phénotype ridé Texte gras = vert, phénotype lisse Texte italique et gras = vert, phénotype ridé
Crédit d'image : "Laws of inheritance: Figure 2," par OpenStax College, Biology, CC BY 4.0.
Ce ratio est l'élément clé qui a conduit Mendel à la loi de l'assortiment indépendant. En effet, le ratio de 9:3:3:1 correspond exactement à ce que l'on s'attendait à voir si la plante F1 avait produit quatre types de gamètes (spermatozoïdes et ovules) avec la même fréquence d'apparition : YR, Yr, yR, et yr. En d'autres termes, c'est le résultat que nous pourrions prédire si chaque gamète obtenait un allèle Y ou y de façon aléatoire et, dans un processus séparé et similaire, obtenait un allèle R ou r aussi de façon aléatoire. Chacune des quatre combinaisons étant tout aussi probable l'une que l'autre.
On peut confirmer le lien entre les quatre types de gamètes et le ratio de 9:3:3:1 en utilisant l'échiquier de Punnett ci-dessus. Pour réaliser cet échiquier, nous indiquons d'abord les quatre types de gamètes équiprobables sur chaque axe. Ensuite, nous combinons les gamètes de chacun des axes dans les cases du tableau, représentant chacune une fécondation. On peut donc observer dans les 16 cases, les 16 fécondations équiprobables qui peuvent avoir lieu parmi les gamètes. Les génotypes de la progéniture dans chacune des cases correspondent à un ratio de 9:3:3:1 de phénotypes, tout comme Mendel l'a observé.

Assortiment indépendant et liaison génétique

La section ci-dessus nous explique la loi de Mendel de l'assortiment indépendant en quelques mots, et nous comprenons alors comment cette loi nous mène à un ratio de 9:3:3:1. Mais quelle alternative serait possible ? Que se passerait-il si les deux gènes ne suivaient pas un assortiment indépendant ?
Dans un cas extrême, les gènes de la couleur et de la forme des graines seraient toujours transmis ensemble, comme des paires. Autrement dit, les allèles jaunes et les allèles lisses resteraient donc toujours ensemble, tout comme les allèles verts et les allèles ridés.
Pour comprendre comment cela pourrait fonctionner, imaginez que les gènes de couleur et de forme sont physiquement coincés ensemble et ne peuvent pas être séparés, comme représenté par les cases autour des allèles dans le schéma ci-dessous. Cela pourrait par exemple se produire si les deux gènes étaient situés très, très proches sur un chromosome (une idée que nous explorerons plus loin, à la fin de l'article).
Illustration de l'hypothèse selon laquelle les gènes de forme et de couleur des graines présentent une liaison génétique complète.
Dans ce schéma, les allèles Y et R sont représentés comme une unité (Y-R), de même que les allèles y et r (y-r).
La génération P : un parent jaune et lisse (Y-R)(Y-R) est croisé avec un parent vert et ridé (y-r)(y-r). Chaque parent ne produit qu'un seul type de gamète, contenant soit une unité (Y-R), soit une unité (y-r).
La génération F1 : le dihybride F1 est hétérozygote pour les deux gènes et possède un phénotype lisse et jaune. Les paires d'allèles restent sous forme d'unités indivisibles dans le dihybride F1 : (Y-R)(y-r). Lorsque F1 est autofécondé, il peut produire deux types de gamètes : l'un contenant une unité (Y-R) et l'autre une unité (y-r). Ces deux types de gamètes seront chacun produits avec une probabilité de 50 %. Nous pouvons donc prédire les génotypes de la progéniture F2 en listant les deux types de gamètes le long des axes d'un échiquier de Punnett 2X2, puis en remplissant les cases pour simuler les événements de fécondation.
La génération F2 : Lorsque l'échiquier de Punnett est terminé, on obtient trois génotypes différents pour un ratio de 1:2:1 : (Y-R)(Y-R), (Y-R)(y-r), et (y-r)(y-r). Ces génotypes correspondent à un ratio de 3 :1 (3 graines jaunes et lisses pour 1 graine verte et ridée). C'est la prédiction du modèle où les gènes de forme et de couleur des graines sont complètement liés. (Remarque : ce modèle n'est en fait pas correct pour ces deux gènes, c'est juste l'une des deux hypothèses que Mendel a testées.)
Plutôt que de donner un allèle de couleur et, séparément, un allèle de forme à chaque gamète, la plante F1 dihybride donnerait simplement une « unité combinée » à chaque gamète : une paire d'allèles YR ou une paire d'allèles yr.
Nous pouvons utiliser un échiquier de Punnett pour prédire les résultats de l'autofécondation dans ce cas, comme indiqué ci-dessus. Si les gènes de la couleur et de la forme de la graine étaient en fait toujours hérités par unité (complètement liés), un croisement dihybride ne produirait que deux types de progénitures, une jaune/lisse et une verte/ridée, pour un ratio de 3:1. Les résultats réels de Mendel étaient très différents de ceux du ratio de 9:3:3:1 que nous avons vu plus tôt, ce qui lui a permis d'affirmer que ces gènes se comportent de façon indépendante.

Qu'est-ce qui explique l'assortiment indépendant ?

Pour comprendre pourquoi un assortiment indépendant se produit, il nous faut faire un bond en avant d'un demi-siècle pour découvrir que les gènes sont physiquement localisés sur les chromosomes. Pour être exact, les deux copies d'un gène portées par un organisme (comme un allèle Y et un allèle y ) sont situées au même endroit sur les deux chromosomes d'une paire homologue. Les chromosomes homologues sont similaires, mais non identiques et un organisme en reçoit un de chacun de ses parents.
La base physique de la loi de l'assortiment indépendant réside dans la méiose I de la formation des gamètes, lorsque les paires homologues s'alignent selon des orientations aléatoires au milieu de la cellule alors qu'elle se prépare à la division. Nous pouvons obtenir des gamètes avec différentes combinaisons d'homologues "maman" et "papa" (et ainsi, les allèles sur ces homologues) parce que la position de chaque paire est aléatoire.
Pour comprendre ce que cela signifie, comparons l'arrangement de chromosomes 1 (en haut) et l'arrangement de chromosomes 2 (en bas) au stade de la métaphase I, dans le schéma ci-dessous. Dans le premier cas, les chromosomes rouges "maman" se combinent, tandis que dans le deuxième cas, ils se divisent et se mélangent avec les chromosomes bleus "papa". Si la méiose se produit plusieurs fois, comme c'est le cas dans une plante de pois, nous obtenons des arrangements de tous les types — et donc des gamètes RY, Ry, rY, et ry — avec la même fréquence.
Les paires homologues de chromosomes s'alignent sur la plaque métaphasique, pendant la métaphase I de la méiose. Les chromosomes homologues, avec leurs différentes versions de chaque gène, sont répartis aléatoirement dans les noyaux filles, ce qui entraîne une variété d'arrangements génétiques possibles.
Image modifiée de "The laws of inheritance: Figure 5," par OpenStax College, Concepts of Biology, CC BY 4.0
Les gènes qui sont sur les différents chromosomes (comme les gènes Y et R) s'organisent indépendamment. Dans la vie réelle, les gènes de couleur et de forme des graines sont, respectivement, sur les chromosomes 1 et 7 du génome des pois1. Les gènes qui sont très éloignés sur un même chromosome vont également s'assortir indépendamment grâce au phénomène d'enjambement (ou échange de bouts de chromosomes homologues), qui se produit au début de la méiose I.
Il y a, cependant, des paires de gènes qui ne s'assortissent pas de manière indépendante. Lorsque les gènes sont proches sur un même chromosome, les allèles de ces gènes vont avoir ont tendance à être hérités ensemble la plupart du temps. De tels gènes n'affichent pas un assortiment indépendant et sont considérés comme liés génétiquement. On examinera de plus près la liaison génétique dans d'autres articles et vidéos.

À vous !

  1. Supposons que vous croisiez un chien de race pure, au pelage noir et bouclé, avec un chien également de race pure, au pelage beige et lisse. Dans la génération F1, tous les chiots ont un pelage noir et lisse. Ensuite, vous croisez les chiens F1 les uns avec les autres pour obtenir la génération F2.
    La génération P : un chien de race pure avec pelage noir et bouclé est croisé avec un chien de race pure avec un pelage beige et lisse.
    La génération F1 : tous les chiens F1 ont un pelage noir et lisse. Les chiens F1 sont croisés pour produire une génération F2.
    La génération F2 : quelle proportion de chiots F2 aura un pelage beige et lisse ?
    Si la couleur et la texture du pelage sont contrôlées par deux gènes qui s'assortissent de façon indépendante, quelle proportion de chiots F2 aura un pelage beige et lisse ?
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