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Cours : Biologie > Chapitre 21 

Leçon 2: Métabolisme des procaryotes et écologie
Sciences
Biologie
Bactéries et archées
Métabolisme des procaryotes et écologie
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Classification et diversité des procaryotes

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Les différents groupes de procaryotes. Relations évolutives entre les bactéries et les archées. Extrêmophiles.

Les points clés :

  • Les deux domaines procaryotes, les bactéries (Bacteria) et les archées (Archaea), se sont séparés très tôt au cours de l'évolution de la vie.
  • Les bactéries sont très diverses, allant des pathogènes aux bactéries photosynthétiques bénéfiques et symbiotes.
  • Les archées sont aussi variées, mais aucune n’est pathogène et beaucoup vivent dans des environnements extrêmes.
  • Une approche de séquençage d’ADN appelée métagénomique permet aux scientifiques d'identifier de nouvelles espèces de bactéries et d'archées, y compris celles qui ne peuvent pas être cultivées.

Introduction

Les procaryotes, comprenant à la fois les bactéries et les archées, se trouvent presque partout : dans chaque écosystème, sur toutes les surfaces de nos maisons et à l’intérieur de notre corps ! Certains vivent dans des environnements trop extrêmes pour d’autres organismes, tels que les cheminées sous-marines du plancher océanique.
Crédit d'image : "Black smoker in Atlantic ocean,, par P. Rona (domaine public).
Bien qu'on les trouve tout autour de nous, les procaryotes sont difficiles à détecter, à compter et à classer. Les espèces procaryotes qu'on connait aujourd'hui ne sont qu'une toute petite fraction de toutes les espèces procaryotes qui ont probablement existé1. En fait, l'idée même "d'espèce" devient compliquée dans le monde des procaryotes !
Dans cet article, on va d'abord aborder les groupes principaux de procaryotes. Puis on explorera pourquoi il est souvent difficile de les identifier et de les classer. Enfin on verra comment les méthodes de séquençage d'ADN permettent d'avoir une meilleure idée des procaryotes qui nous entourent.

"Arbre généalogique" procaryote

Pendant longtemps, tous les procaryotes ont été classés dans un domaine unique (le plus grand groupe taxonomique).
Mais dans les années 1970, le travail du microbiologiste Carl Woese démontre que les procaryotes sont divisés en deux lignées distinctes, ou lignes de descendance : les archées et les bactéries. Aujourd'hui, ces groupes sont considérés comme formant deux des trois domaines du vivant. Le troisième domaine (Eukaryota) inclut tous les eucaryotes, comme les plantes, les animaux et les champignons2.
Cette phylogénie (arbre évolutif) représente les relations évolutives entre les trois domaines du vivant : eucaryotes, archées et bactéries. Les deux domaines procaryotes (archées et bactéries) comprennent chacun de nombreux groupes taxonomiques plus petits. Parmi les archées, on trouve les euryarchées, les crénarchées, les nanoarchées, et les korarchées. Chez les bactéries, il y a les protéobactéries, les chlamydies, les spirochètes, les cyanobactéries, ou encore les bactéries à Gram positif.
Crédit d'image : "Structure of prokaryotes: Figure 3," par OpenStax College, Biology (CC BY 3.0).
Depuis leur séparation il y a des millions d'années, les bactéries et les archées se sont scindées en de nombreux groupes et espèces.

Bactéries

Le domaine des bactéries comporte 5 groupes principaux : les protéobactéries, les chlamydies, les spirochètes, les cyanobactéries et les bactéries à Gram positif.
Les protéobactéries sont divisées en cinq groupes, d'alpha à epsilon. Les espèces appartenant à ces groupes présentent des styles de vie très variés. Certaines vivent en symbiose avec des plantes, d'autres dans des cheminées sous-marines, et d'autres encore sont la cause de maladies humaines, comme les ulcères de l'estomac (Helicobacter pylori) et les intoxications alimentaires (Salmonella).
Les caractéristiques des cinq embranchements bactériens sont décrites ici. Le premier phylum est celui des protéobactéries et comprend cinq classes : alpha, bêta, gamma, delta et epsilon. La plupart des espèces de protéobactéries alpha sont photoautotrophes, mais certaines sont des symbiotes de plantes et d’animaux, et d’autres sont des agents pathogènes. On pense que les mitochondries des eucaryotes sont dérivées de bactéries de ce groupe. Parmi les espèces représentatives figurent le rhizobium, un endosymbiote fixateur d'azote qui est associé aux racines des légumineuses, et la rickettsie, un parasite intracellulaire obligatoire qui cause le typhus et la fièvre pourprée des montagnes Rocheuses (mais pas le rachitisme qui résulte d'une carence en vitamine D). Une micrographie montre la forme en bâtonnet de Rickettsia rickettsii à l'intérieur d'une cellule eucaryote beaucoup plus grande.
Les protéobactéries bêta constituent un groupe varié de bactéries. Certaines espèces jouent un rôle important dans le cycle de l'azote. Parmi les espèces représentatives figurent les Nitrosomonas, qui oxydent l'ammoniac en nitrite, et les Spirillum minus, qui causent la fièvre par morsure de rat. Une micrographie montre la forme en spirale des Spirillum minus.
Les protéobactéries gamma incluent de nombreux symbiotes bénéfiques qui peuplent l'intestin humain, ainsi que des agents pathogènes connus chez l'homme. Certaines espèces de ce sous-groupe oxydent les composés soufrés. Les espèces représentatives incluent l'Escherichia coli, un microbe normalement bénéfique de notre intestin (mais dont certaines souches sont pathogènes) ; la Salmonella, dont certaines souches sont à l'origine d'intoxications alimentaires et de la fièvre typhoïde ; le Yersinia pestis, l'agent infectieux responsable de la peste bubonique ; la Pseudomonas aeruganosa, qui provoque des infections pulmonaires ; le Vibrio cholerae, qui cause le choléra ; et le Chromatium, une bactérie productrice de soufre (qui oxyde le soufre et génère du H2S). Une micrographie montre la forme en bâtonnet de Vibrio cholerae, qui mesure environ 1 micron de long.
Certaines espèces de protéobactéries delta produisent un corps de fructification qui génère des spores lorsque les conditions sont défavorables. D'autres espèces réduisent le sulfate et le soufre. Parmi les espèces représentatives figurent la Myxobacteria, qui génère des corps de fructification producteurs de spores dans des conditions défavorables, et le Desulfovibrio vulgaris, une bactérie anaérobie qui réduit le soufre. La micrographie montre la forme en bâtonnet de la bactérie Desulfovibrio vulgaris et son long flagelle.
Les protéobactéries epsilon comprennent de nombreuses espèces qui vivent dans le tractus digestif des animaux en tant que symbiotes ou agents pathogènes. Des bactéries de ce groupe ont été trouvées dans des cheminées hydrothermales en mer profonde et dans des zones d'émission de fluide froid.
Le prochain phylum décrit est celui des chlamydies. Tous les membres de ce groupe sont des parasites intracellulaires obligatoires des cellules animales. Leurs parois ne comportent pas de peptidoglycanes. La micrographie montre un frottis de cellules infectées par Chlamydia trachomatis. Les infections par Chlamydia sont à l'origine des maladies sexuellement transmissibles les plus fréquentes et peuvent conduire à la cécité.
Tous les membres du phylum des Spirochètes présentent une forme en spirale. La plupart sont des bactéries anaérobies libres, mais certaines sont pathogènes. Les flagelles s'étendent longitudinalement dans l'espace périplasmique entre la membrane interne et externe. Parmi les espèces représentatives figurent Treponema pallidum, l'agent infectieux responsable de la syphilis et Borrelia burgdorferi, à l'origine de la maladie de Lyme. La micrographie montre la forme en tire-bouchon de Treponema pallidum, qui mesure environ 1 micron de large.
Les bactéries présentes dans l'embranchement des cyanobactéries, également connues sous le nom d'algues bleu-vert, tirent leur énergie de la photosynthèse. Elles sont omniprésentes, car on les trouve dans les environnements terrestres, marins et d'eau douce. On pense que les chloroplastes des eucaryotes sont dérivés de bactéries de ce groupe. La cyanobactérie Prochlorococcus est considérée comme l’organisme photosynthétique le plus abondant de la planète, responsable de la production de la moitié de l’oxygène dans le monde. La micrographie montre l'espèce Phormidium qui est longue, mince et en forme de bâtonnet.
Les bactéries à Gram positif présentent une paroi épaisse et n'ont pas de membrane externe. Les membres de ce sous-groupe qui vivent dans le sol décomposent la matière organique. Certaines espèces sont pathogènes. Parmi les espèces représentatives figurent Bacillus anthracis, qui cause l'anthrax ; Clostridium botulinum, qui provoque le botulisme ; Clostridididium difficile, qui est à l'origine de diarrhées au cours d'un traitement antibiotique ; Streptomyces, dont dérivent de nombreux antibiotiques, y compris la streptomycine ; et Mycoplasmas, la plus petite bactérie connue, qui n'a pas de paroi cellulaire. Certaines bactéries vivent librement, et d'autres sont pathogènes. La micrographie montre un Clostridium difficile, qui a une forme en bâtonnet et mesure environ 3 microns de long.
Crédit d'image : "Structure de prokaryotes : Figure 4", par OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. Crédits des œuvres originales : "Rickettsia rickettsia", modification du travail du CDC ; crédit de “Spirillum moi”, modification du travail de Wolframm Adlassnig ; crédit de “Vibrio cholera”, modification du travail de Janice Haney Carr, CDC ; crédit de "Desulfovibrio vulgaris", modification du travail de Graham Bradley ; crédit de “Campylobacter”, modification du travail de De Wood, Pooley, USDA, ARS, EMU ; données de la barre d'échelle de Matt Russell.
Les quatre autres grands groupes de bactéries sont également diversifiés. Les chlamydies sont des agents pathogènes qui vivent à l'intérieur des cellules hôtes, tandis que les cyanobactéries sont des organismes photosynthétiques qui produisent la plupart de l'oxygène sur Terre. Les spirochètes comprennent à la fois des bactéries inoffensives et des bactéries pathogènes, comme le Borrelia burgdorferi qui est responsable de la maladie de Lyme. Il en va de même pour les bactéries à Gram positif qui s'étendent des bactéries probiotiques du yaourt au Bacillus anthracis, qui provoque l'anthrax4.
Ce tableau décrit les chlamydies, les spirochètes, les cyanobactéries et les bactéries à Gram positif.
Les chlamydies : tous les membres de ce groupe sont des parasites intracellulaires obligatoires des cellules animales. Leur paroi n'a pas de peptidoglycane. Organisme représentatif : Chlamydia trachomatis, maladie répandue et transmise sexuellement pouvant conduire à la cécité. Micrographie représentative : dans ce frottis, Chlamydia trichomatis apparaît sous la forme d'inclusions roses à l'intérieur des cellules.
Les spirochètes : la plupart des membres de ce phylum, qui présentent une forme en spirale, sont des bactéries anaérobies libres, mais certaines sont pathogènes. Les flagelles s'étendent longitudinalement dans l'espace périplasmique entre la membrane interne et externe. Organismes représentatifs : Treponema pallidum, l'agent infectieux responsable de la syphilis, et Borrelia burgdorferi, à l'origine de la maladie de Lyme. Micrographie représentative : Treponema pallidum, une bactérie en forme de tire-bouchon.
Les cyanobactéries : également connues sous le nom d'algues bleu-vert, ces bactéries tirent leur énergie de la photosynthèse. Elles sont omniprésentes, car on les trouve dans les environnements terrestres, marins et d'eau douce. On pense que les chloroplastes des eucaryotes sont dérivés de bactéries de ce groupe. Organisme représentatif : Prochlorococcus, qui est considéré comme l’organisme photosynthétique le plus abondant sur Terre. Il est responsable de la production de la moitié de l’oxygène dans le monde. Micrographie représentative : Phormidium, une bactérie longue, mince et en forme de bâtonnet.
Les bactéries à Gram positif : les membres de ce sous-groupe qui vivent dans le sol décomposent la matière organique. Certaines espèces sont pathogènes. Elles présentent une paroi épaisse et n'ont pas de membrane externe. Parmi les espèces représentatives figurent Bacillus anthracis, qui cause l'anthrax ; Clostridium botulinum, qui provoque le botulisme ; Clostridium difficile, qui est à l'origine de diarrhées au cours d'un traitement antibiotique ; Streptomyces, dont dérivent de nombreux antibiotiques, y compris la streptomycine ; et Mycoplasmas, la plus petite bactérie connue, qui n'a pas de paroi cellulaire. Certaines bactéries vivent librement, et d'autres sont pathogènes. Micrographie représentative : Clostridium difficile, une bactérie en forme de bâtonnet.
Crédit d'image : "Structure of prokaryotes: Figure 5," par OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. Crédits des œuvres originales : “Chlamydia trachomatis”, modification du travail du Dr. Lance Liotta Laboratory, NCI ; “Treponema pallidum”, modification du travail du Dr. David Cox, CDC ; “Phormidium”, modification du travail de USGS ; “Clostridium difficile”, modification du travail de Lois S. Wiggs, CDC ; données de la barre d'échelle de Matt Russell.

Les archées

Le domaine des archées comporte 4 groupes majeurs. Étonnamment, aucune archée pathogène pour les humains n'a encore été découverte à ce jour.
Les archées vivent dans notre corps et dans ceux des animaux — par exemple, dans notre intestin —, mais toutes semblent inoffensives ou bénéfiques. Bien qu'il y ait des hypothèses, personne ne sait exactement pourquoi les archées sont toutes "amicales", c'est-à-dire pourquoi aucune espèce pathogène n'est apparue5.
À côté des archées qui jouissent d'un environnement confortable tel que l'intestin humain, il existe beaucoup d'espèces extrêmophiles qui vivent dans des endroits beaucoup moins hospitaliers. Il s'agit notamment des sources thermales volcaniques, des cheminées sous-marines, et d'environnements très salés comme la mer Morte.
Les caractéristiques des quatre embranchements des archées sont décrites dans ce tableau. Les Euryarchéotes comprennent les méthanogènes, qui produisent du méthane comme déchet métabolique, et les halobactéries, qui vivent dans un environnement salin extrême. Les méthanogènes causent des flatulences chez les humains et les autres animaux. Les halobactéries peuvent former des efflorescences, qui apparaissent rougeâtres en raison de la présence de bactériorhodopsine dans leur membrane. La bactériorhodopsine est apparentée à la rhodopsine, un pigment rétinien. La micrographie montre la forme en bâtonnet de Halobacterium. Les membres omniprésents du phylum des Crénarchées jouent un rôle important dans la fixation du carbone. De nombreux membres de ce groupe sont des extrêmophiles dépendants du soufre, dont certains sont thermophiles ou hyperthermophiles. La micrographie montre la forme coccoïde de Sulfolobus, un genre qui pousse dans les sources volcaniques à des températures comprises entre 75° et 80°C et à un pH entre 2 et 3. Le phylum des Nanoarchées ne contient actuellement qu'une seule espèce, Nanoarchaeum equitans, qui a été isolée du fond de l'océan Atlantique, et à partir de cheminées hydrothermales du parc national de Yellowstone. C’est un symbiote obligatoire d’Ignococcus, une autre espèce d’archéobactérie. La micrographie montre deux petites cellules rondes de N. equitans attachées à une plus grande cellule d’Ignococcus. Les Korarchées sont considérés comme l'une des formes de vie les plus primitives et ont été uniquement rencontrés à ce jour dans l'Obsidian Pool, une source chaude du parc national de Yellowstone. La micrographie montre une variété de spécimens de ce groupe de formes variables.
Crédit d'image : "Structure of prokaryotes: Figure 6," par OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. Crédits des œuvres originales : “Halobacterium”, modification du travail de la NASA ; “Nanoarchaeotum equitans”, modification du travail de Karl O. Stetter ; “korarchaeota”, modification du travail de Office of Science of the U.S. Dept. of Energy ; données de la barre d'échelle de Matt Russell.

Les nombreux "mystères procaryotes"

Pendant de nombreuses années, la démarche principale pour étudier les procaryotes était de les cultiver en laboratoire. Si un organisme pouvait être cultivé sur une plaque de gélose ou en culture liquide, il pourrait être étudié, analysé, et ajouté à catalogue grandissant des espèces et des souches de procaryotes.
Néanmoins, certains procaryotes ne peuvent pas pousser en laboratoire (du moins, pas dans les conditions que les scientifiques ont testées). En fait, on estime que 99 % de bactéries et d'archées ne sont pas cultivables !
Deux boîtes de Pétri avec des bactéries étalées sur de la gélose rouge. Les deux boîtes sont recouvertes de colonies bactériennes. Sur la boîte de droite, qui contient des bactéries hémolytiques, la gélose rouge s'est éclaircie là où les bactéries ont poussé. Sur la boîte de gauche, qui contient des bactéries non hémolytiques, la gélose n'est pas plus claire.
Sur ces plaques de gélose, le milieu de croissance est enrichi par des globules rouges. La gélose au sang devient transparente en présence des bactéries hémolytiques Streptococcus, comme le montre la boîte de droite. Crédit d'image : Prokaryotic diversity: Figure 6, par OpenStax College, Biology, (CC BY 4.0). Image originale de Bill Branson, NCI.
Cela constitue un manque considérable dans notre compréhension de ce que sont les procaryotes. Il faut savoir qu'il y a 8,7 millions d'espèces eucaryotes connues6. Si ce problème de culture s'appliquait aux eucaryotes (dans la même mesure que chez les procaryotes), on ne connaîtrait que 87 000 de ces espèces. Ce qui donnerait un arbre de vie très peu rempli. Et notre compréhension de ce que sont les eucaryotes (en tant que groupe) serait largement incomplète. Par exemple, on connaîtrait probablement l'existence des animaux, mais on passerait complètement à côté de celle des plantes ou des champignons !

Qu'est-ce qu'une espèce procaryote ?

Avant de parler de la recherche d'espèces procaryotes, il faut probablement définir ce qu'elles sont. C'est une question basique, mais complexe et même polémique si vous êtes un microbiologiste.
Pour les eucaryotes, la plupart des scientifiques définissent une espèce comme un groupe d'organismes qui peuvent se croiser entre eux et engendrer une progéniture fertile. Cette définition a un sens pour les espèces qui se reproduisent sexuellement, mais elle ne fonctionne pas aussi bien pour les organismes comme les bactéries. Les bactéries se reproduisent de manière asexuée en produisant des clones d'elles-mêmes — elles ne se croisent pas.
Les scientifiques classent plutôt les bactéries et les archées en groupes taxonomiques sur la base de similitudes d'apparence, de physiologie et de gènes7. Beaucoup sont nommées en utilisant la taxonomie linnéenne traditionnelle, avec un genre et une espèce. Néanmoins, les scientifiques débattent encore pour savoir comment et si les procaryotes doivent être regroupés en espèces. Le "concept d'espèce" adapté à ces organismes reste encore à affiner8.

La métagénomique : une nouvelle fenêtre sur les microbes

Les scientifiques estiment qu'il existe probablement des millions d'espèces procaryotes (ou des sortes de groupes d'espèces), mais on en sait très peu sur la plupart d'entre elles1. Ceci commence à changer grâce au séquençage de l'ADN à haut débit.
Le séquençage de l'ADN permet aux scientifiques d'étudier des communautés procaryotes entières dans leurs habitats naturels – y compris les nombreux procaryotes qui ne sont pas cultivables, et qui étaient auparavant "invisibles" pour les chercheurs.
Le génome collectif d'une telle communauté est appelé son métagénome, et l'analyse des séquences de métagénome est qualifiée de métagénomique. La métagénomique chez les procaryotes est l'un des domaines de la biologie que je trouve le plus cool et le plus mystérieux.
Par exemple, un échantillon d'ADN peut être prélevé sur un tapis microbien d'une source chaude, comme ces tapis multicolores que l'on trouve dans le parc national de Yellowstone. Même un petit échantillon de cette riche communauté contient une multitude d'individus d'espèces différentes9.
Crédit d'image : "Bacteria mat," par sevenblock CC BY-NC-SA 2.0.
En séquençant et en analysant des échantillons d'ADN d'un métagénome, les scientifiques parviennent parfois à assembler les génomes entiers d'espèces auparavant inconnues. Dans d'autres cas, ils utilisent les informations de séquences de gènes spécifiques pour déterminer quels types de procaryotes sont présents (et comment ils sont reliés les uns aux autres ou aux espèces connues). Les gènes trouvés dans les échantillons d'ADN peuvent également fournir des indices sur les stratégies métaboliques des organismes de la communauté10.

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