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Cours : Biologie > Chapitre 21

Leçon 1: Structure des procaryotes

Structure des procaryotes

Vue d’ensemble des procaryotes (bactéries et archées). Caractéristiques structurales des cellules procaryotes.

Les points clés :

Les procaryotes sont des organismes unicellulaires appartenant aux règnes des bactéries et des archées.
Les cellules procaryotes sont beaucoup plus petites que les cellules eucaryotes, n'ont pas de noyau ni de structures intracellulaires (organites).
Toutes les cellules procaryotes sont entourées d'une paroi cellulaire. Beaucoup ont en plus une capsule ou enveloppe visqueuse faite de polysaccharides.
Les procaryotes ont souvent des appendices (protubérances) à leur surface. Le flagelle et certains pili servent à la locomotion, les fimbriae permettent l'adhésion de la cellule à un substrat, et les pili sexuels servent à l'échange d'ADN.
La plupart des cellules procaryotes ont un unique chromosome circulaire. Elles contiennent aussi parfois des éléments plus petits d'ADN circulaire appelés plasmides.

Introduction

Les bactéries ont souvent mauvaise réputation : elles sont décrites comme des "microbes" dangereux, responsables de maladies. Bien que certains types de bactéries induisent effectivement des maladies (on le sait quand on a déjà pris des antibiotiques), beaucoup d'autres sont sans danger ou même bénéfiques.

Les bactéries sont classées dans le groupe des procaryotes tout comme un autre groupe d'organismes unicellulaires, les archées (anciennement archéobactéries). Les procaryotes sont minuscules, mais en réalité dominent la Terre. Ils vivent quasiment partout, sur toutes les surfaces, sur terre et dans l'eau, et même à l'intérieur du corps.

Pour souligner ce dernier point : on a probablement autant de cellules procaryotes dans le corps que de cellules humaines

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! Ça semble un peu exagéré, mais beaucoup de ces "camarades" procaryotes jouent des rôles très importants pour nous garder en bonne santé.

Dans cet article on va découvrir ce que sont les procaryotes et ce qui fait qu'ils sont différents des eucaryotes (tels que nous, une plante d'intérieur ou encore un champignon). Ensuite on regardera de plus près les structures que ces petits organismes efficaces et omniprésents utilisent pour survivre.

Que sont les procaryotes ?

Les procaryotes sont des organismes microscopiques présents dans deux des trois domaines de la classification des êtres vivants : Bacteria (bactéries) et Archaea (archées). Le troisième, Eukaryota, contient tous les eucaryotes, dont les animaux, les plantes et les champignons. Les bactéries et les archées sont unicellulaires alors que la plupart des eucaryotes sont pluricellulaires.

Les fossiles démontrent que les procaryotes étaient déjà présents sur Terre il y a

3, 5

milliards d'années, et les chercheurs pensent que des ancêtres procaryotes sont à l'origine de toutes les formes de vie qu'on trouve sur Terre aujourd'hui

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Procaryotes vs eucaryotes

Les procaryotes et les eucaryotes ont des caractères fondamentaux similaires, ce qui démontre qu'ils ont des ancêtres communs. Par exemple, les bactéries intestinales, tout comme l'Homme, décodent des gènes pour synthétiser des protéines via la transcription et la traduction. De même, l'Homme aussi bien que ses hôtes procaryotes transmettent l'information génétique à leur descendance sous forme d'ADN.

Mais à d'autres points de vue, les procaryotes et les eucaryotes sont très différents. Ceci est peut-être évident quand on compare les hommes aux bactéries, mais ça l'est moins quand on compare une bactérie à une levure (qui est tout aussi minuscule et unicellulaire, mais eucaryote). Qu'est-ce qui différencie vraiment ces types d'organismes ?

Les différences les plus fondamentales entre procaryotes et eucaryotes relèvent de la façon dont leurs cellules sont organisées. À savoir :

Les cellules eucaryotes ont un noyau, c'est-à-dire un compartiment délimité par une double membrane où est stocké l'ADN, tandis que les cellules procaryotes n'en ont pas. C'est le caractère qui sépare formellement les deux groupes.
Les eucaryotes ont généralement d'autres organites membranaires en plus du noyau, ce qui n'est pas le cas des procaryotes.
Les cellules sont en général petites, mais les cellules procaryotes sont vraiment petites. Les cellules procaryotes normales ont un diamètre entre $0, 2$ ‍ $-$ ‍ $2$ ‍ $μm$ ‍ alors que les cellules eucaryotes font entre $10$ ‍ $-$ ‍ $100$ ‍ $μm$ ‍ de diamètre $^{4}$ ‍.

Les cellules procaryotes sont généralement de forme sphérique (coques), cylindrique (bâtonnets ou bacilles) ou spiralée (spirilles) (voir ci-dessous). Dans les paragraphes suivants, on va parcourir la structure d'une cellule procaryote, en commençant par l'extérieur et en allant vers l'intérieur de la cellule.

La capsule

Beaucoup de procaryotes ont une couche externe visqueuse appelée capsule qui est faite de polysaccharides (polymères de sucre).

La capsule permet aux cellules procaryotes de s'accrocher les unes aux autres ainsi qu'à des surfaces variées dans leur environnement, et les protège de l'assèchement. Pour les procaryotes pathogènes qui colonisent un organisme, la capsule ou couche visqueuse sert aussi à les protéger du système immunitaire de l'hôte.

Avez-vous entendu parler de l'expérience de Griffith qui démontre l'existence d'un "principe transformant" (ADN), qui peut changer des bactéries rugueuses non virulentes en des bactéries lisses et pathogènes ? Les bactéries lisses sont en fait lisses (et capables de provoquer une maladie) parce qu'elles ont une capsule !

La paroi cellulaire

Toutes les cellules procaryotes ont une paroi cellulaire rigide, située sous la capsule (s'il y a). Cette structure permet de maintenir la forme de la cellule, de protéger l'intérieur et d'empêcher la cellule d'éclater si elle absorbe de l'eau.

La paroi cellulaire de la plupart des bactéries est constituée de peptidoglycane, un polymère de sucres et de polypeptides. Le peptidoglycane est particulier, car il contient non seulement des acides aminés de type L, ceux qui constituent les protéines, mais aussi des acides aminés de type D ("images dans un miroir" des acides aminés L). La paroi des cellules archées ne contient pas de peptidoglycane, mais présente parfois une molécule similaire appelée pseudopeptidoglycane. Elle peut aussi être composée de protéines ou d'autres types de polymères

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Certains eucaryotes tels que les plantes et les champignons ont également des parois cellulaires, mais qui sont constituées de matériaux différents de celles des procaryotes. Les parois cellulaires des plantes sont faites principalement de cellulose, tandis que les parois cellulaires des champignons sont faites d'un polysaccharide modifié appelé chitine. Pour en savoir plus sur la cellulose et la chitine, voir l'article sur les glucides.

Certains antibiotiques utilisés pour traiter les infections bactériennes chez l'Homme et les autres animaux agissent en ciblant la paroi cellulaire des bactéries. Il y a par exemple des antibiotiques qui contiennent des acides aminés D similaires à ceux utilisés dans la synthèse du peptidoglycane, et qui vont "tromper" les enzymes qui construisent la paroi cellulaire bactérienne (sans affecter les cellules humaines qui n'ont pas de paroi cellulaire ou n'utilisent pas les aminoacides D pour synthétiser les polypeptides)

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Coloration de Gram

Bien que la majorité des parois cellulaires soient constituées de peptidoglycane, elles diffèrent en d'autres points. En fait ces différences permettent de classer les bactéries, grâce à une technique appelée coloration de Gram. Développée au 19e siècle par le docteur danois Christian Gram, cette technique catégorise les souches de bactéries en deux groupes : Gram positif et Gram négatif.

Dans ce procédé de coloration, on applique deux colorants à un échantillon de bactéries. Tout d'abord on applique un colorant violet et de l'iode, qui vont se lier et former une molécule volumineuse qui s'insère dans la paroi cellulaire des bactéries. On passe ensuite de l'alcool pour laver l'échantillon en enlevant les complexes colorant violet-iode en excès ou faiblement liés, et on ajoute un colorant rouge.

La structure de la paroi cellulaire des bactéries détermine quel colorant est observé à la fin de la procédure. Les bactéries à Gram positif ont une paroi épaisse faite de peptidoglycane qui retient les grosses molécules du complexe violet-iode (le colorant rouge se lie aussi mais le violet le dissimule). Par contre les bactéries à Gram négatif ont une couche de peptidoglycane fine et une membrane externe supplémentaire (voir image ci-dessous). La fine couche de peptidoglycane ne retient que le colorant rouge, ce qui donne aux bactéries à Gram négatif une teinte rosée.

La membrane plasmique

Sous la paroi cellulaire se trouve la membrane plasmique. L'élément de base de la membrane plasmique est le phospholipide, un lipide composé d'une molécule de glycérol attachée à une "tête" phosphate hydrophile (qui attire l'eau) et deux "queues" d'acide gras hydrophobes (qui repoussent l'eau). Les phospholipides d'une membrane eucaryote ou bactérienne sont organisés en double couche, formant une structure appelée bicouche lipidique.

_Image modifiée à partir de "Lipids: Figures 8 and 9," par OpenStax College, Biology (CC BY 4.0)_

La membrane plasmique des archées a des propriétés uniques, différentes de celles des bactéries et des eucaryotes. Par exemple chez certaines espèces, les queues des phospholipides qui se font normalement face se regroupent et forment alors une monocouche au lieu d'une bicouche (comme illustré ci-dessous). Cette modification permet de stabiliser la membrane à des températures élevées, ce qui laisse les archées de se développer sans problème dans les sources d'eau très chaude.

Si dans certains cas elle se présente en monocouche, la membrane plasmique des archées peut aussi différer de celles des bactéries et des eucaryotes d'autres façons. Voici trois autres différences principales

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Les archées ont des phospholipides avec des queues isoprenoïdes au lieu des queues d'acide gras. Les queues isoprénoïdes sont ramifiées alors que les queues d'acide gras ne le sont pas.
La liaison qui relie la molécule de glycérol aux queues isoprénoïdes des archées est une liaison éther. Au contraire, chez les bactéries (et les eucaryotes), le glycérol est relié aux queues d'acide gras par une liaison ester, comme illustré ci-dessous.
Les molécules de glycérol utilisées dans les phospholipides des archées sont les images dans un miroir de celles des bactéries et des eucaryotes (si on les représente en trois dimensions). Ces formes de glycérol sont des énantiomères et sont appelées L-glycérol (chez les archées) et D-glycérol (chez les bactéries et les eucaryotes).

_Image modifiée de "Archaea membrane," par Fransciscosp2 (domaine public)._

Les appendices

Les cellules procaryotes ont souvent des appendices (protubérances à la surface de la cellule) qui permettent à la cellule d'adhérer aux surfaces, de bouger ou de transférer de l'ADN à d'autres cellules.

Des filaments épais appelés fimbriae (singulier : fimbria), comme ceux représentés dans l'image ci-dessous, servent à l'adhésion, c'est-à-dire qu'ils permettent aux cellules de se coller à des objets et des surfaces dans leur environnement.

Les appendices plus longs appelés pili (singulier : pilus) sont de types très variés et ont des rôles différents. Par exemple, un pilus sexuel maintient deux bactéries ensemble pour permettre à l'ADN d'être transféré de l'une à l'autre dans un procédé appelé conjugaison. Un autre type de pili bactériens appelé pili de type IV permet à la bactérie de se mouvoir dans son milieu

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Cependant, les appendices les plus communs pour la mobilité sont les flagelles (en latin : flagellum, flagella). Ces structures en forme de queue tournent comme des hélices pour permettre aux cellules de se déplacer en milieu aqueux.

Le chromosome et les plasmides

La plupart des procaryotes ont un unique chromosome circulaire, et donc une seule copie de leur matériel génétique. Au contraire, les eucaryotes et les humains ont plutôt plusieurs chromosomes en forme de bâtonnets et deux copies de leur matériel génétique (sur les chromosomes homologues).

Les génomes des procaryotes sont généralement beaucoup plus petits que ceux des eucaryotes. Par exemple, le génome d'E.coli fait la moitié de celui d'une levure (simple eucaryote unicellulaire) et est au moins

700

fois plus petit que le génome humain

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Par définition, les procaryotes n'ont pas de noyau pour contenir leurs chromosomes. Le chromosome d'un procaryote se trouve alors dans une partie du cytoplasme qu'on appelle un nucléoïde.

En plus de leur chromosome, beaucoup de procaryotes possèdent des plasmides, petits anneaux d'ADN à double brin extrachromosomique ("en dehors du chromosome"). Les plasmides portent un petit nombre de gènes non essentiels et sont copiés indépendamment du chromosome à l'intérieur de la cellule. Ils peuvent être transférés à d'autres procaryotes de la même population, permettant parfois de transmettre des gènes bénéfiques pour la survie.

Certains plasmides par exemple portent des gènes qui rendent la bactérie résistante aux antibiotiques (ces gènes sont appelés gènes R). Quand les plasmides porteurs de gènes R sont échangés dans une population, ils rendent rapidement toute la population résistante aux antibiotiques. Alors que ce processus est bénéfique pour la bactérie, il complique le travail des médecins pour traiter les infections bactériennes néfastes.

Les antibiotiques sont vitaux pour traiter des infections bactériennes dangereuses telles que la pneumonie et la tuberculose. Mais l'utilisation extensive des antibiotiques a conduit à l'apparition d'une résistance chez certaines bactéries pathogènes. Comment est-ce arrivé ?

Certaines bactéries portent des gènes (ou un type spécifique de gènes) qui confèrent une résistance aux antibiotiques. Ces gènes permettent à la bactérie de combattre les antibiotiques naturels produits par d'autres organismes pour la compétition ou pour se défendre. Si ces bactéries résistantes se trouvent dans un environnement exposé aux antibiotiques, elles survivront et se reproduiront beaucoup plus que les bactéries non-résistantes (c'est-à-dire qu'elles seront favorisées par la sélection naturelle). Si les individus résistants portent les gènes de résistance aux antibiotiques sur leurs plasmides, ils pourront alors transmettre la résistance à d'autres individus au sein de la population.

Grâce à ces mécanismes, les colonies de bactéries résistantes peuvent se former rapidement et devenir difficiles à éliminer. Pour cette raison les scientifiques recommandent la plus grande prudence en ce qui concerne l'usage généralisé des antibiotiques.

Les compartiments internes

Les procaryotes ne sont pas "supposés" avoir des compartiments internes tels que les organites des eucaryotes, et la plupart n'en ont pas. Mais parfois les cellules procaryotes ont besoin d'augmenter la surface de leur membrane pour réaliser des réactions ou pour concentrer un substrat autour de son enzyme, comme c'est le cas dans les cellules eucaryotes. C'est pourquoi certains procaryotes ont des plis dans la membrane ou des compartiments fonctionnellement similaires à ceux des eucaryotes.

Les bactéries photosynthétiques par exemple, ont souvent des grands plis qui permettent d'augmenter la surface pour effectuer les réactions dépendantes de la lumière, comme les membranes des thylakoïdes dans une cellule végétale. Ces bactéries peuvent aussi avoir des carboxysomes, compartiments cellulaires enveloppés de protéines où le dioxyde de carbone est concentré pour la fixation dans le cycle de Calvin

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Test de compréhension

On observe un organisme unicellulaire récemment découvert grâce à un puissant microscope.
Comment déterminer si l'organisme est un procaryote ou un eucaryote ?

Choisissez une seule réponse :
(Choix A)

Il est unicellulaire donc c'est forcément un procaryote
(Choix B)
S'il présente des plis dans la membrane pour la photosynthèse, c'est forcément un eucaryote.
(Choix C)
S'il y a une paroi cellulaire, c'est forcément un procaryote
(Choix D)

S'il y a un noyau, c'est forcément un eucaryote
Toutes les cellules procaryotes ont une paroi cellulaire épaisse protectrice, mais certaines cellules eucaryotes (comme les plantes, les champignons et les algues) ont aussi des parois cellulaires. Cela signifie que la présence d'une paroi cellulaire ne permet pas forcément de distinguer un procaryote d'un eucaryote.
Alors que tous les procaryotes sont unicellulaires (organismes à une seule cellule), certains eucaryotes sont également à une seule cellule (par exemple les amibes d’eau douce).
Certains procaryotes ont des plis spécialisés dans leurs membranes ce qui leur procure une surface plus grande pour réaliser certains procédés tels que la photosynthèse ou d'autres fonctions métaboliques (les eucaryotes réalisent la photosynthèse dans des organites membranaires appelés chloroplastes).
L'ADN de tous les eucaryotes est contenu dans un noyau. L'ADN des procaryotes n'est pas contenu dans un noyau mais il reste dans une partie du cytoplasme appelée nucléoïde.
L'absence de noyau est le trait distinctif d'une cellule procaryote, alors que sa présence est le trait distinctif d'une cellule eucaryote.

Cet article est enregistré sous la licence CC BY-NC-SA 4.0.

Travaux cités :

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