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Les étapes de la transcription

Un examen approfondi du fonctionnement de la transcription. Initiation (promoteurs), élongation et terminaison.

Les points clés :

  • La transcription est le processus au cours duquel la séquence ADN d'un gène est copiée (transcrite) pour fabriquer une molécule d'ARN.
  • L'ARN polymérase est l'enzyme principale de la transcription.
  • La transcription commence lorsque l'ARN polymérase se lie (directement ou par le biais de protéines auxiliaires) à une séquence proche du début d'un gène appelée un promoteur.
  • L'ARN polymérase utilise l'un des deux brins d'ADN (le brin matrice) comme modèle pour fabriquer une nouvelle molécule complémentaire d'ARN.
  • La transcription se termine par un processus qualifié de terminaison. La terminaison dépend des séquences d'ARN, lesquelles indiquent que la transcription est finie.

Introduction

Qu'est-ce qui rend les calices de la mort mortels ? Ces champignons ont des effets létaux à cause d'une toxine spécifique qu'ils produisent et qui se lie à une enzyme essentielle dans le corps humain : l'ARN polymérase1.
_Image modifiée à partir de "Amanita phalloides," par Archenzo (CC BY-SA 3.0). L'image modifiée est enregistrée sous une licence CC BY-SA 3.0._
L'ARN polymérase est cruciale, car elle conduit la transcription, le processus de copie de l'ADN (acide désoxyribonucléique, le matériel génétique) en ARN (acide ribonucléique, une molécule similaire, mais dont la durée de vie est plus courte).
La transcription est une étape essentielle de l'exploitation des informations génétiques de notre ADN pour fabriquer des protéines. Les protéines sont les molécules clés qui structurent les cellules et les maintiennent en marche. Le blocage de la transcription par la toxine des champignons provoque une insuffisance hépatique et la mort, car aucun nouvel ARN – et donc aucune nouvelle protéine – ne peut être produit2.
La transcription est essentielle à la vie, et la compréhension de son fonctionnement est importante pour la santé humaine. Regardons de plus près ce qui se passe pendant la transcription.

Vue d'ensemble de la transcription

La transcription est la première étape de l'expression génique. Au cours de ce processus, la séquence ADN d'un gène est copiée en ARN.
Avant que la transcription puisse avoir lieu, la double hélice d'ADN doit se débobiner au niveau du gène à transcrire. La région d'ADN ouverte s'appelle une bulle de transcription.
La transcription utilise l'un des deux brins d'ADN exposés comme matrice. Ce brin est appelé brin matrice. L'ARN produit est complémentaire du brin matrice et quasiment identique à l'autre brin d'ADN, appelé brin non transcrit (ou codant). Cependant, il existe une différence importante : dans l'ARN nouvellement fabriqué, toutes les bases nucléiques T sont remplacées par des U.
Le site sur l'ADN à partir duquel est transcrit le premier nucléotide d'ARN se nomme le site +1 , ou le site d'initiation. Les nucléotides présents avant le site d'initiation portent des nombres négatifs et sont dits en amont. Les nucléotides qui se situent après le site d'initiation portent des nombres positifs et sont dits en aval.
Si le gène transcrit encode une protéine (comme c'est le cas de nombreux gènes), la molécule d'ARN sera lue pour fabriquer une protéine lors d'un processus appelé la traduction.

L'ARN polymérase

Les ARN polymérases sont des enzymes qui transcrivent l'ADN en ARN. En utilisant une matrice d'ADN, l'ARN polymérase construit une nouvelle molécule d'ARN en suivant les règles d'appariement des bases. Par exemple, s'il y a un G dans la matrice d'ADN, l'ARN polymérase ajoute un C au nouveau brin d'ARN en croissance.
Les ARN polymérases construisent toujours un nouveau brin d'ARN dans le sens 5’ vers 3’. Autrement dit, elles ne peuvent ajouter des nucléotides d'ARN (A, U, C ou G) qu'à partir de l'extrémité 3' du brin.
Les ARN polymérases sont de grandes enzymes dotées de multiples sous-unités, même chez les organismes simples comme les bactéries. Les humains et autres eucaryotes possèdent trois différents types d'ARN polymérases : I, II et III. Chacun est spécialisé dans la transcription de certaines classes de gènes. Les plantes disposent de deux ARN polymérases supplémentaires, IV et V, lesquelles sont impliquées dans la synthèse de certains petits ARNs.

Initiation de la transcription

Pour commencer à transcrire un gène, l'ARN polymérase se lie à l'ADN du gène au niveau d'une région appelée le promoteur. Fondamentalement, le promoteur indique à la polymérase où "s'asseoir" sur l'ADN et débuter la transcription.
Chaque gène (ou, chez les bactéries, chaque groupe de gènes transcrits ensemble) possède son propre promoteur. Un promoteur contient des séquences d'ADN qui permettent à l'ARN polymérase ou à ses protéines auxiliaires de s'attacher à l'ADN. Une fois la bulle de transcription formée, la polymérase peut démarrer la transcription.

Les promoteurs chez les bactéries

Pour mieux comprendre comment fonctionne un promoteur, prenons l'exemple des bactéries. Un promoteur bactérien classique contient deux séquences d'ADN importantes : les éléments -10 et -35.
L'ARN polymérase reconnaît et se lie directement à ces séquences. Les séquences positionnent la polymérase au bon endroit pour commencer à transcrire un gène cible, et elles assurent aussi que l'enzyme pointe dans la bonne direction.
Une fois que l’ARN polymérase est fixée, elle peut ouvrir l’ADN et se mettre au travail. L'ouverture de l'ADN se produit au niveau de l'élément -10, où les brins sont faciles à séparer en raison des nombreux A et T présents (qui s'associent entre eux par seulement deux liaisons hydrogène, au lieu des trois liaisons hydrogène entre G et C).
Les éléments -10 et -35 sont ainsi nommés, car ils se situent 35 et 10 nucléotides avant le site d'initiation (+1 de l'ADN). Les signes moins signifient simplement qu'ils sont avant, et non après, le site d'initiation.

Les promoteurs humains

Chez les eucaryotes comme les humains, la principale ARN polymérase de vos cellules ne s’attache pas directement aux promoteurs comme l'ARN polymérase bactérienne. En fait, les protéines auxiliaires, appelées facteurs de transcription généraux (basaux), se lient d'abord au promoteur ce qui permet à l'ARN polymérase de l'ARN de vos cellules de se fixer à l'ADN.
Beaucoup de promoteurs eucaryotes présentent une séquence appelée boîte TATA. La boîte TATA joue un rôle similaire à celui de l'élément -10 des bactéries. Elle est reconnue par l'un des facteurs de transcription généraux, permettant à d'autres facteurs de transcription et éventuellement à l'ARN polymérase de se fixer. Elle contient aussi beaucoup de A et de T, ce qui facilite la séparation des brins d'ADN.

L'élongation

Une fois que l’ARN polymérase est en position sur le promoteur, la prochaine étape de la transcription – l’élongation – peut commencer. Foncièrement, l'élongation est le stade où le brin d'ARN devient plus long, grâce à l'ajout de nouveaux nucléotides.
Lors de l'élongation, l'ARN polymérase "marche" le long d'un brin d'ADN, connue sous le nom de brin matrice, dans la direction de 3' vers 5'. Pour chaque nucléotide de la matrice, l'ARN polymérase ajoute un nucléotide d'ARN correspondant (complémentaire) à l'extrémité 3' du brin d'ARN.
L'ARN transcrit est presque identique au brin d'ADN non transcrit, ou codant. Cependant, les brins d'ARN contiennent la base nucléique uracile (U) à la place de la thymine (T), ainsi qu'un sucre légèrement différent dans ses nucléotides. Ainsi, comme on peut le voir dans le schéma ci-dessus, chaque T du brin codant est remplacé par un U dans l'ARN transcrit.
L'image ci-dessous montre de l'ADN en train d'être transcrit par plusieurs ARN polymérases en même temps, chacune suivie d'une "queue" d'ARN. Les polymérases proches du début du gène présentent de courtes queues d'ARN, qui sont de plus en plus longues à mesure que la polymérase transcrit davantage le gène.
_Image modifiée de "Transcription label en," par Dr. Hans-Heinrich Trepte (CC BY-SA 3.0). L'image modifiée est sous une licence CC BY-SA 3.0._

La terminaison de la transcription

L'ARN polymérase continue à transcrire jusqu'à ce qu'elle rencontre le signal d'arrêt. Le processus qui met fin à la transcription est appelé la terminaison. Elle se produit lorsque la polymérase transcrit une séquence d'ADN connue sous le nom de terminateur.

La terminaison chez les bactéries

Il existe deux grandes stratégies de terminaison chez les bactéries : dépendante ou indépendante de Rho.
Dans la terminaison dépendante de Rho, l'ARN contient un site de liaison pour une protéine appelée facteur Rho. Le facteur Rho se lie à cette séquence et commence à "monter" le long du transcrit en direction de l'ARN polymérase.
Quand il rattrape la polymérase au niveau de la bulle de transcription, Rho sépare le transcrit du brin matrice d'ADN. Ceci libère la molécule d'ARN et met fin à la transcription. Une autre séquence située plus loin dans l'ADN, appelée site d'arrêt de la transcription, provoque une pause de l'ARN polymérase et aide ainsi Rho à rattraper son retard4.
La terminaison indépendante de Rho dépend de séquences spécifiques dans le brin matrice d'ADN. Lorsque l'ARN polymérase s'approche de la fin du gène en cours de transcription, elle rencontre une région riche en nucléotides C et G. L'ARN transcrit à partir de cette région se replie sur lui-même, et les nucléotides complémentaires C et G s'apparient entre eux. Il en résulte une épingle à cheveux stable qui bloque la polymérase.
Dans un terminateur, l'épingle à cheveux est suivie d'un segment d'ARN constitué de nucléotides U, qui correspondent aux nucléotides A de la matrice d'ADN. La région complémentaire U-A de l'ARN ne forme qu'une faible interaction avec la matrice d'ADN. Associé au blocage de la polymérase, ceci engendre une instabilité suffisante pour que l'enzyme se détache et libère le nouveau transcrit.

Qu'arrive-t-il au transcrit ?

Après la terminaison, la transcription est terminée. L'ARN transcrit qui est opérationnel pour la traduction s'appelle un ARN messager (ARNm). Chez les bactéries, les ARN transcrits peuvent être immédiatement traduits après la transcription. En fait, ils sont prêts un peu plus tôt que ça et la traduction peut débuter alors même que la transcription est toujours en cours !
Dans le schéma ci-dessous, les ARNm sont transcrits à partir de différents gènes. Bien que la transcription soit encore en cours, des ribosomes s'attachent à chaque ARNm et commencent à le traduire en protéines. Lorsqu’un ARNm est traduit par plusieurs ribosomes à la fois, on dit que l’ARNm et les ribosomes forment un polysome.
Image modifiée à partir de "Prokaryotic transcription: Figure 3," par OpenStax College, Biology, (CC BY 4.0.
Pourquoi la transcription et la traduction peuvent-elles se produire simultanément sur un ARNm bactérien ? L'une des raisons est que ces processus se déroulent dans la même direction, de 5' vers 3'. Cela signifie que l'on peut suivre ou "courser" un autre mécanisme qui est encore en train de s'exécuter. De plus, dans les bactéries, il n'existe pas de compartiment membranaire interne pour séparer la transcription de la traduction.
La situation est différente dans les cellules des humains et d'autres organismes eucaryotes, car la transcription a lieu dans le noyau des cellules humaines, tandis que la traduction se déroule dans le cytosol. De plus, chez les organismes eucaryotes, les molécules d'ARN doivent subir des étapes de maturation avant leur traduction. Cela signifie que la traduction ne peut pas débuter tant que la transcription et la maturation des ARN ne sont pas terminées. Vous pouvez en apprendre plus sur ces étapes dans la vidéo sur la transcription et la maturation de l'ARN.

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