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Contenu principal

La synapse

Comment les neurones communiquent entre eux au niveau des synapses. Synapses chimiques versus électriques.

Points clés

  • Les neurones communiquent entre eux par le biais de jonctions appelées synapses. Au niveau d'une synapse, un neurone envoie un message à un neurone cible (une autre cellule).
  • La plupart des synapses sont dites chimiques, car les neurones communiquent à l'aide de messagers chimiques. Il existe des synapses électriques, où les ions circulent directement entre les cellules.
  • Lors d'une synapse chimique, un potentiel d'action déclenche la libération de neurotransmetteurs par le neurone présynaptique. Ces molécules se lient aux récepteurs de la cellule postsynaptique et la rendent plus ou moins susceptible d'émettre un potentiel d'action.

Introduction

Un seul neurone (ou cellule nerveuse) effectue de multiples tâches ! Il maintient un potentiel de repos — à savoir, une différence de tension à travers la membrane cellulaire. Il peut aussi émettre des impulsions nerveuses, ou potentiels d'action et réaliser les processus métaboliques nécessaires à sa survie.
Toutefois, les signaux d’un neurone sont beaucoup plus excitants — sans faire de jeu de mots ! — quand on considère ses interactions avec d’autres neurones. Les neurones individuels établissent des connexions avec les neurones cibles et stimulent ou inhibent leur activité, formant des circuits qui peuvent traiter les informations entrantes et transmettre une réponse.
Comment les neurones "parlent-ils" entre eux ? Cela se produit au niveau de la synapse, le point de communication entre deux neurones ou entre un neurone et la cellule cible d'un muscle ou d'une glande par exemple. À ce niveau, l'émission d'un potentiel d'action dans un neurone — le neurone présynaptique ou émetteur — implique la transmission d'un signal à un autre neurone — le neurone postsynaptique ou receveur — qui rend le neurone postsynaptique plus ou moins susceptible de déclencher son propre potentiel d'action.
Schématisation de la transmission synaptique. Un potentiel d'action se déplace le long de l'axone de la cellule présynaptique — émettrice — et arrive au niveau de la terminaison axonale. Cette dernière se situe à proximité des dendrites de la cellule postsynaptique — ou réceptrice. L'étroit point de connexion entre l'axone et la dendrite s'appelle la synapse.
Dans cet article, on examinera la synapse et les mécanismes que les neurones utilisent pour envoyer des signaux à travers cette dernière. Pour comprendre au mieux cet article, on vous conseille de vous renseigner d'abord sur la structure neuronale et le potentiel d'action.

Transmission électrique ou chimique ?

À la fin du 19e siècle et au début du 20e, la question d'une transmission synaptique électrique ou chimique anime de nombreux débats.
  • Certaines personnes pensent que le signal à travers une synapse implique le déplacement d'ions directement d'un neurone vers un autre. C'est la transmission électrique.
  • D'autres personnes estiment que cela dépend de la libération d'une substance chimique par un neurone, ce qui induit une réponse dans le neurone récepteur. On parle de transmission chimique.
On sait maintenant que la transmission synaptique peut être soit électrique soit chimique — voire les deux au sein de la même synapse, dans certains cas !
La transmission chimique est plus fréquente et plus compliquée que la transmission électrique. On va donc détailler la transmission chimique en premier lieu.

Aperçu de la transmission au niveau des synapses chimiques

La transmission chimique implique la libération de messagers chimiques connus sous le nom de neurotransmetteurs. Les neurotransmetteurs transportent des informations du neurone présynaptique (émetteur) vers la cellule postsynaptique (réceptrice).
Comme on l'a vu dans l'article sur la structure et la fonction des neurones, les synapses se forment généralement entre les terminaisons nerveuses — les terminaisons axonales — du neurone émetteur et le corps cellulaire ou les dendrites du neurone récepteur.
Schématisation de la transmission synaptique. Un potentiel d'action se déplace le long de l'axone de la cellule présynaptique — émettrice — et arrive au niveau des multiples terminaisons de cet axone. La terminaison axonale se situe à proximité des dendrites de la cellule postsynaptique — ou réceptrice. L'étroit point de connexion entre l'axone et la dendrite s'appelle la synapse.
Un seul axone peut comporter plusieurs branches, ce qui lui permet d'établir des synapses sur différentes cellules postsynaptiques. De même, un seul neurone peut recevoir des milliers d'influx synaptiques provenant de différents neurones présynaptiques (émetteurs).
À l'intérieur de la terminaison axonale d'une cellule émettrice se trouvent de nombreuses vésicules synaptiques. Ce sont des sphères membranaires remplies de molécules de neurotransmetteurs. Il y a un petit espace entre la terminaison axonale du neurone présynaptique et la membrane de la cellule postsynaptique. On parle de fente synaptique.
Image montrant la terminaison axonale de la cellule présynaptique qui contient des vésicules synaptiques remplies de neurotransmetteurs. Les canaux calciques sensibles à la tension se situent sur la face externe de la terminaison axonale. De l'autre côté de la fente synaptique, la cellule postsynaptique est recouverte de récepteurs (canaux ioniques sensibles à un ligand) pour le neurotransmetteur.
Lorsqu'un potentiel d'action (ou impulsion nerveuse) atteint la terminaison axonale, cela active les canaux calciques sensibles à la tension qui se trouvent dans la membrane cellulaire. Le Ca2+, qui est présent à une concentration bien plus élevée à l'extérieur du neurone qu'à l'intérieur, se précipite dans la cellule. Le Ca2+ permet aux vésicules synaptiques de fusionner avec la membrane de la terminaison axonale, ce qui libère le neurotransmetteur dans la fente synaptique.
Image montrant ce qui se passe lorsque le potentiel d'action arrive au niveau de la terminaison axonale, causant un flux ionique et la dépolarisation de la cellule cible. Étape par étape : 1. Le potentiel d'action atteint la terminaison de l'axone et dépolarise la membrane. 2. Les canaux calciques sensibles à la tension s'ouvrent et les ions calcium affluent. 3. L'afflux d'ions calcium déclenche la libération de neurotransmetteur par les vésicules synaptiques. 4. Les neurotransmetteurs se lient aux récepteurs sur la cellule cible (ce qui entraîne, dans le cas présent, l'afflux d'ions chargés positivement).
Les molécules de neurotransmetteur diffusent à travers la fente synaptique et se lient aux récepteurs protéiques de la cellule postsynaptique. L'activation des récepteurs postsynaptiques conduit à l'ouverture ou à la fermeture des canaux ioniques de la membrane cellulaire. Cela peut avoir un effet dépolarisant — rendre l'intérieur de la cellule plus positif — ou hyperpolarisant — rendre l'intérieur de la cellule plus négatif — en fonction des ions impliqués.
Dans certains cas, les effets sur le comportement des canaux sont directs : le récepteur est un canal ionique sensible à un ligand, comme dans le schéma ci-dessus. Dans d'autres cas, le récepteur n'est pas lui-même un canal ionique, mais il active des canaux ioniques par le biais d'une voie de signalisation. Pour en savoir plus, consultez l'article sur les neurotransmetteurs et les récepteurs.

Potentiels postsynaptiques excitateurs et inhibiteurs

Lorsqu'un neurotransmetteur se lie à son récepteur sur une cellule réceptrice, cela entraîne l'ouverture ou la fermeture des canaux ioniques. Cela peut produire une modification localisée du potentiel de membrane — la tension à travers la membrane — de la cellule réceptrice.
  • Dans certains cas, ce changement rend la cellule cible plus susceptible de déclencher son propre potentiel d'action. La modification du potentiel de membrane est alors qualifiée de potentiel postsynaptique excitateur , ou PPSE.
  • Dans d'autres cas, ce changement rend la cellule cible moins susceptible de déclencher un potentiel d'action et est donc appelé un potentiel postsynaptique inhibiteur, ou PPSI.
Un PPSE est dépolarisant : il rend l'intérieur de la cellule plus positif, ce qui rapproche le potentiel de membrane du seuil d'émission d'un potentiel d'action (seuil de dépolarisation). Parfois, un PPSE unique ne suffit pas à amener le neurone à ce seuil, mais il peut s'additionner à d'autres PPSEs pour déclencher un potentiel d'action.
Les PPSIs ont l'effet inverse, c'est-à-dire qu'ils ont tendance à maintenir le potentiel de membrane du neurone postsynaptique en dessous du seuil d'émission d'un potentiel d'action. Les PPSIs sont importants parce qu'ils peuvent contrecarrer ou annuler l'effet excitateur des PPSEs.

Sommation spatiale et temporelle

Comment les PPSEs et les PPSIs interagissent-ils ? Fondamentalement, un neurone postsynaptique additionne (ou intègre) tous les influx excitateurs et inhibiteurs qu’il reçoit et "décide" de déclencher ou non un potentiel d’action.
  • L'intégration des potentiels postsynaptiques qui surviennent dans des endroits différents, mais à peu près au même moment est connue sous le nom de sommation spatiale.
  • L'intégration des potentiels postsynaptiques qui se produisent au même endroit, mais à des moments légèrement différents est qualifiée de sommation temporelle.
Par exemple, supposons que des synapses excitatrices soient établies sur deux dendrites différentes du même neurone postsynaptique, comme figuré ci-dessous. Aucune des deux synapses ne peut produire un PPSE assez grand pour amener le potentiel de membrane au seuil de dépolarisation au niveau du collet de l'axone — l'endroit où le potentiel d'action est déclenché (voir encadré ci-dessous). Toutefois, si les deux PPSEs sous seuil ont lieu au même moment, ils peuvent s'additionner et permettre au potentiel de membrane d'atteindre le seuil de dépolarisation.
Illustration de la sommation spatiale. Un neurone établit deux synapses, toutes deux excitatrices, sur deux dendrites différentes. Aucune des deux synapses ne produit un potentiel postsynaptique excitateur (PPSE) suffisamment important pour générer un potentiel d'action à niveau du collet — l'endroit où l'axone rejoint le corps cellulaire et où le potentiel d'action est initié. Cependant, lorsque les synapses font feu à peu près en même temps, les PPSEs s'additionnent pour produire une dépolarisation au-dessus du seuil, ce qui déclenche un potentiel d'action.
Ce processus est représenté sur un graphique de la tension en millivolts par rapport au temps en millisecondes. Le graphique montre le potentiel de membrane (ou tension) au niveau du collet de l'axone. Au départ, il est à -70 mV : c'est le potentiel de repos. Puis, une synapse fait feu, ce qui entraîne une petite dépolarisation qui atteint environ -60 mV. Ce n'est pas suffisant pour atteindre le seuil de -55 mV. Cependant, juste un petit peu plus tard, l'autre synapse se déclenche et "ajoute" à la première dépolarisation, entraînant une dépolarisation totale qui atteint -55 mV et déclenche un potentiel d'action : une dépolarisation à +40 mV, suivie d'une repolarisation, d'une hyperpolarisation inférieure à -90 mV, puis d'une récupération progressive à -70 mV, le potentiel de repos de la membrane.
Crédit d'image : modifiée à partir de Communication between neurons: Figure 2 par OpenStax College, Anatomy & Physiology, CC BY 3.0 et Action potential de tiZom, CC BY-SA 3.0 ; l'image modifiée est sous licence CC BY-SA 3.0.
Par contre, si un PPSI a lieu en même temps que les deux PPSEs, cela peut empêcher le potentiel de membrane d'atteindre le seuil de dépolarisation et donc le neurone d'émettre un potentiel d'action. Il s'agit là d'exemples de sommation spatiale.
Qu’en est-il de la somme temporelle ? Il faut savoir que les potentiels postsynaptiques ne sont pas instantanés. En fait, ces derniers se prolongent un peu avant de se dissiper. Si un neurone présynaptique fait feu rapidement deux fois de suite, produisant deux PPSEs, le deuxième PPSE peut arriver avant que le premier ne se soit dissipé, ce qui amène le potentiel de membrane au-dessus du seuil. C'est un exemple de sommation temporelle.

Fin du signal

Une synapse ne peut fonctionner efficacement que s'il y a un moyen "d'éteindre" le signal une fois qu'il a été envoyé. La fin du signal permet à la cellule postsynaptique de revenir à son potentiel normal de repos et d'être prête à recevoir de nouveaux signaux.
Pour que le signal se termine, la fente synaptique doit être débarrassée de tout neurotransmetteur. Il existe différents moyens pour cela. Le neurotransmetteur peut être décomposé par une enzyme, il peut être capturé à nouveau par le neurone présynaptique, ou il peut simplement diffuser vers l'extérieur. Dans certains cas, le neurotransmetteur peut également être "absorbé" par les cellules gliales voisines — ce qui n’est pas représenté dans le schéma ci-dessous.
La recapture par le neurone présynaptique, la dégradation enzymatique et la diffusion hors de la synapse réduisent les niveaux de neurotransmetteurs, ce qui met fin au signal.
Crédit d'image : modifiée à partir de Nervous system: Figure 9 par OpenStax College, Biology, adapté par Robert Bear et David Rintoul, CC BY 4.0.
Tout ce qui interfère avec les processus qui mettent fin au signal synaptique peut avoir des effets physiologiques conséquents. Par exemple, certains insecticides agissent en inhibant une enzyme qui dégrade l'acétylcholine, un neurotransmetteur. Par contre, les médicaments comme le Prozac, qui interfèrent avec la recapture de la sérotonine (un autre neurotransmetteur) dans le cerveau humain, sont utilisés comme antidépresseurs.1

Les synapses chimiques sont flexibles

Vous vous souvenez peut-être que le potentiel d'action suit la loi du tout ou rien. Autrement dit, soit il se déclenche à sa pleine puissance, soit il n'a pas lieu.
En revanche, le signal synaptique est beaucoup plus flexible. Par exemple, un neurone émetteur peut augmenter ou réduire la quantité de neurotransmetteurs qu'il libère en réponse à l'arrivée d'un potentiel d'action. De même, une cellule réceptrice peut modifier le nombre de récepteurs qu'elle expose à sa membrane et la rapidité avec laquelle elle répond à l'activation de ces récepteurs. Ces changements peuvent renforcer ou affaiblir la communication au niveau d'une synapse particulière.
Les cellules présynaptiques et postsynaptiques peuvent modifier dynamiquement leur réponse en fonction de leur état interne ou des signaux qu'elles reçoivent d'autres cellules. Ce type de plasticité, ou autrement dit cette capacité à changer, fait de la synapse un site clé pour modifier la force des circuits neuronaux et joue un rôle dans l'apprentissage et la mémoire. La plasticité synaptique est également impliquée dans la dépendance.
De plus, les cellules présynaptiques et postsynaptiques produisent différents neurotransmetteurs et récepteurs de neurotransmetteurs, avec différentes interactions et effets sur la cellule postsynaptique. Pour plus d'informations, consultez l'article sur les neurotransmetteurs et les récepteurs.

Les synapses électriques

Les synapses électriques, contrairement aux synapses chimiques, présentent une connexion physique directe entre le neurone présynaptique et le neurone postsynaptique. Cette connexion prend la forme d'un canal appelé jonction communicante, qui permet au courant — aux ions — de circuler directement d'une cellule à une autre.
Synapse électrique montrant la cellule présynaptique, la jonction communicante, la cellule postsynaptique et le mouvement des ions positifs de la cellule présynaptique vers la cellule postsynaptique.
Crédit d'image : sur la base d'une image similaire de Pereda2, Figure 1
Les synapses électriques transmettent des signaux plus rapidement que les synapses chimiques. Certaines synapses sont à la fois électriques et chimiques et la réponse électrique survient avant la réponse chimique.
Quels sont les avantages des synapses électriques ? D’une part, elles sont rapides — ce qui peut s'avérer important, par exemple, dans un circuit qui aide un organisme à échapper à un prédateur. De plus, les synapses électriques permettent l'activité synchronisée de groupes de cellules. Dans de nombreux cas, elles peuvent transporter du courant dans les deux sens de sorte que la dépolarisation d'un neurone postsynaptique conduit à la dépolarisation d'un neurone présynaptique. Ce qui détourne les définitions de présynaptique et postsynaptique !
Quels sont les inconvénients des synapses électriques ? Contrairement aux synapses chimiques, les synapses électriques ne peuvent pas transformer un signal excitateur dans un neurone en un signal inhibiteur dans un autre. Plus manière plus large, elles ne sont pas dotées de la polyvalence, de la flexibilité et de la capacité à moduler le signal des synapses chimiques.

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