L'osmose et la tonicité

Avez-vous déjà oublié d'arroser votre splendide roquette pendant quelques jours pour la retrouver complètement flétrie ? Si c'est le cas, vous savez déjà que l'équilibre hydrique est très important chez les plantes. Lorsqu'une plante se fane, elle le fait parce que l'eau sort de ses cellules et leur fait perdre la pression interne – appelée pression de turgescence – qui soutient normalement la plante.

Pourquoi l’eau quitte-t-elle les cellules ? La quantité d'eau en dehors des cellules diminue lorsque la plante se déshydrate, mais la même quantité d'ions et autres particules reste inchangée dans l'espace extracellulaire. Cette augmentation de la concentration en solutés (ou particules dissoutes) attire l'eau des cellules vers les espaces extracellulaires selon un processus connu sous le nom d'osmose.

En pratique, l'osmose est le mouvement net de l'eau à travers une membrane semi-perméable, d'une zone de concentration faible en solutés vers une plus concentrée. Cela peut paraître étrange au début, puisqu'on parle habituellement de la diffusion de solutés, ces substances dissoutes dans l'eau, et pas du mouvement même de l'eau. Toutefois, l'osmose est importante pour de nombreux processus biologiques, et elle a souvent lieu en même temps que la diffusion ou le transport des particules. Ici, on étudiera plus en détail le fonctionnement de l’osmose, ainsi que son rôle dans l’équilibre hydrique des cellules.

Pourquoi l’eau se déplace-t-elle des zones où les solutés sont moins concentrés vers celles où ils sont plus concentrés ?

Il s’agit en fait d’une question compliquée. Pour y répondre, revenons en arrière et rappelons-nous les raisons pour lesquelles la diffusion a lieu. Lors de la diffusion, les molécules passent d'une région de plus forte concentration à une autre de plus faible concentration. Non pas parce qu'elles ont conscience de leur environnement, mais c'est simplement une question de probabilités. Lorsqu'une substance est sous forme gazeuse ou liquide, ses molécules sont en mouvement constant et aléatoire, rebondissant ou glissant les unes sur les autres. S'il y a beaucoup de molécules d'une substance donnée dans le compartiment A et aucune de ces molécules dans le compartiment B, il est très improbable — impossible, en fait — qu'une molécule passe aléatoirement du compartiment B à A. Au contraire, il est très probable qu’une molécule se déplace de A vers B. Imaginez toutes ces molécules en train de rebondir dans le compartiment A. Certaines d'entre elles vont sauter dans le compartiment B. Ainsi, le déplacement net des molécules sera de A à B, et ce sera le cas jusqu'à ce que les concentrations s'égalisent.

Dans le cas de l'osmose, vous pouvez à nouveau imaginer des molécules – d'eau cette fois-ci – dans deux compartiments séparés par une membrane. Si aucun des compartiments ne contient de soluté, les molécules d'eau sont susceptibles de se déplacer aussi bien dans un sens que dans l'autre entre les compartiments. Mais, si on ajoute un soluté à un compartiment, cela modifie la probabilité que des molécules d’eau en sortent et se déplacent vers l’autre compartiment. En fait, cela réduit cette probabilité.

Pourquoi cela se passe-t-il comme ça ? Il existe plusieurs explications, mais une seule est plébiscitée par la communauté scientifique. Les molécules de soluté rebondissent sur la membrane et éloignent physiquement les molécules d'eau de la membrane, ce qui les rend moins susceptibles de la traverser${}^{1,2}$‍.

Sans entrer dans le détail des mécanismes exacts qui interviennent, on peut retenir que plus l'eau contient de solutés, moins elle pourra traverser une membrane en direction d'un compartiment adjacent. Par conséquent, le déplacement net de l’eau se fera des régions de plus faible concentration en solutés vers les plus concentrées.

Ce processus est illustré dans l'exemple ci-dessus. Dans le bécher, il y a un déplacement net d'eau depuis le compartiment de gauche vers celui de droite jusqu'à ce que les concentrations en solutés soient presque à l'équilibre. Notez que dans le cas présent, les concentrations ne vont pas devenir parfaitement égales à cause de la pression hydrostatique, exercée par la colonne d'eau montante à droite, qui s'oppose à la pression osmotique et crée un équilibre qui met fin à l'égalisation des concentrations.

L'osmolarité décrit la concentration totale en solutés dans une solution. Une solution de faible osmolarité comporte moins de particules de solutés par litre de solution, alors qu'une solution de forte osmolarité présente plus de particules dissoutes par litre. Lorsque des solutions de différentes osmolarités sont séparées par une membrane perméable à l'eau, mais pas aux solutés, l'eau se déplacera du compartiment où l'osmolarité est plus faible vers celui où elle est plus élevée.

Trois termes — hyperosmotique, hypo-osmotique et iso-osmotique — sont utilisés pour décrire l'osmolarité relative des solutions. Par exemple, lorsque l'on compare deux solutions d'osmolarités différentes, celle qui a l'osmolarité la plus élevée est dite hyperosmotique par rapport à l'autre, et celle avec une osmolarité plus faible est dite hypo-osmotique. Si deux solutions présentent la même osmolarité, elles sont dites iso-osmotiques.

Pour les soins de santé et en laboratoire de biologie, il est important d'envisager l'effet des solutions sur le déplacement de l’eau vers et en dehors des cellules. La capacité d'un milieu extracellulaire à faire entrer ou sortir l'eau d'une cellule par osmose est connue sous le nom de tonicité. La tonicité est un peu différente de l’osmolarité, car elle tient compte à la fois des concentrations relatives en solutés et de la perméabilité de la membrane cellulaire à ces solutés.

Trois termes — hypertonique, hypotonique et isotonique — sont utilisés pour décrire si une solution entraînera le déplacement de l'eau dans ou hors d'une cellule :

Si une cellule est placée dans une solution hypertonique, il y a un flux net d'eau hors de la cellule, qui va perdre en volume. Une solution est hypertonique par rapport à une cellule si sa concentration en solutés est supérieure à celle de la cellule, et que les solutés ne peuvent pas franchir la membrane plasmique.

Si une cellule est placée dans une solution hypotonique, il y a un déplacement net d'eau vers la cellule, qui gagne en volume. Si la concentration en solutés à l'extérieur de la cellule est inférieure à celle dans la cellule, et que les solutés ne peuvent pas traverser la membrane plasmique, alors cette solution est hypotonique par rapport à la cellule.

Si une cellule est placée dans une solution isotonique, il n’y a pas de déplacement net d’eau vers ou hors de la cellule, dont le volume reste stable. Si la concentration en solutés en dehors de la cellule est la même que celle dans la cellule, et que les solutés ne peuvent pas franchir la membrane plasmique, alors cette solution est isotonique par rapport à la cellule.

Si une cellule est placée dans une solution hypertonique, l'eau quitte la cellule qui se ratatine. Dans un environnement isotonique, il n'y a pas de mouvement net de l'eau. Il n'y a donc pas de variation de la taille de la cellule. Lorsqu'une cellule est placée dans un environnement hypotonique, l'eau pénètre dans la cellule qui gonfle.

Dans le cas d'un globule rouge, les conditions isotoniques sont idéales, et votre corps dispose de systèmes homéostatiques (stabilité-maintien) pour s'assurer que ces conditions restent constantes. Si on place un globule rouge dans une solution hypotonique, ce dernier se gonfle et peut exploser. Au contraire, dans une solution hypertonique, le globule rouge se ratatine — ce qui densifie son cytoplasme et concentre son contenu — et peut mourir.

Toutefois, dans le cas d'une cellule végétale, un milieu extracellulaire hypotonique est en fait idéal. L'extension de la membrane plasmique est limitée par la paroi cellulaire rigide, de sorte que la cellule ne peut pas éclater ou être lysée. En fait, le cytoplasme végétal est généralement un peu hypertonique par rapport à l'environnement cellulaire, et l'eau va entrer dans la cellule jusqu'à ce que sa pression interne — ou pression de turgescence — empêche tout afflux supplémentaire.

Le maintien de cet équilibre entre eau et solutés est très important pour la santé de la plante. Si une plante n'est pas arrosée, le milieu extracellulaire devient isotonique ou hypertonique, ce qui chasse l'eau des cellules végétales. La pression de turgescence est alors perdue et la cellule apparaît comme flétrie. Dans des conditions hypertoniques, la membrane plasmique peut en fait se détacher de la paroi cellulaire et contracter le cytoplasme, un état appelé plasmolyse (panneau gauche ci-dessous).

La tonicité concerne tous les êtres vivants, en particulier ceux qui n'ont pas de parois cellulaires rigides et vivent dans des environnements hyper- ou hypotoniques. Par exemple, la paramécie — photographiée ci-dessous — et les amibes, qui sont des protistes dénués de parois cellulaires, peuvent avoir des structures spécialisées appelées vacuoles contractiles. Une vacuole contractile récupère et évacue l'eau en excès dans la cellule, empêchant la lyse de la cellule à mesure que cette dernière capte l'eau de son environnement hypotonique.