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Variation génétique chez les procaryotes

Les mécanismes qui génèrent une variation au sein des populations de procaryotes. Transduction, transformation, conjugaison et éléments transposables.

Les points clés :

  • A cours de la transformation, une bactérie absorbe un morceau d'ADN flottant dans son milieu environnant.
  • Au cours de la transduction, l'ADN est accidentellement transféré d'une bactérie à une autre par un virus.
  • Au cours de la conjugaison, l'ADN est échangé entre deux bactéries via un pore connectant les cellules.
  • Les éléments transposables sont des petits morceaux d'ADN qui "sautent" d'un endroit à un autre. Ils peuvent ainsi déplacer les gènes bactériens qui confèrent aux bactéries la résistance antibiotique ou les rendent pathogènes.

Introduction

Lorsqu'on entend le mot "clone", à quoi pense-t-on ? Plutôt à la brebis Dolly ou à des expériences menées dans les laboratoires de biologie moléculaire. Mais il faut savoir aussi que les bactéries qu'on trouve autour de nous (sur la peau, dans les intestins, dans l'évier de la cuisine) se clonent continuellement !
Les bactéries se reproduisent en se coupant en deux par fission binaire. La fission binaire produit des clones, c'est-à-dire des copies génétiquement identiques de la bactérie parente. Puisque les bactéries "filles" sont génétiquement identiques à la mère, la fission binaire ne permet ni la recombinaison génétique ni la diversité génétique (mise à part une mutation occasionnelle due au hasard). Ceci diffère de la reproduction sexuée.
Cependant la variation génétique est essentielle à la survie des espèces, car elle permet aux groupes de s'adapter aux changements de leur environnement par la sélection naturelle. Ceci est vrai aussi bien pour les bactéries que pour les plantes et les animaux. Il n'est donc pas surprenant de voir que les procaryotes peuvent partager leurs gènes via trois autres mécanismes : la conjugaison, la transformation et la transduction.

Transformation

Au cours de la transformation, une bactérie absorbe de l'ADN se trouvant dans son milieu environnant, ADN libéré par d'autres bactéries. Dans un laboratoire, l'ADN peut être introduit par les chercheurs (voir article sur les biotechnologies). Si l'ADN est sous une forme circulaire appelée plasmide, il peut être copié dans la cellule receveuse et transmis à sa descendance.
A gauche : plasmide ingéré par transformation
A droite : fragment d'ADN linéaire ingéré par transformation et échangé dans le chromosome bactérien par recombinaison homologue.
Image modifiée de "Conjugation," par Adenosine (CC BY-SA 3.0). L'image modifiée est enregistrée sous une license CC BY-SA 3.0.
Pourquoi est-ce si important ? Imaginons qu'on ait une bactérie non pathogène qui capte l'ADN du gène codant pour une toxine provenant d'une espèce de bactérie pathogène (responsable de maladie). Si la cellule receveuse incorpore le nouvel ADN dans son propre chromosome (ce qui arrive grâce à un processus appelé recombinaison homologue), elle peut devenir à son tour pathogène.

Transduction

Au cours de la transduction, les virus qui infectent des bactéries déplacent des petits morceaux d'ADN chromosomique d'une bactérie à une autre "par accident".
Et oui, même les bactéries peuvent attraper un virus ! Les virus qui infectent les bactéries sont appelés bactériophages. Les bactériophages, comme les autres virus, sont les pirates du monde biologique : ils détournent les ressources d'une cellule et les utilisent pour fabriquer plus de bactériophages.
Cependant ce processus peut s'avérer un peu brouillon. Parfois des morceaux d'ADN de la cellule hôte se retrouvent dans le nouveau bactériophage tels quels. Lorsqu'un de ces bactériophages "défectueux" infecte une cellule, il transfert cet ADN. Ces "accidents" sont plus probables avec certains bactériophages qui découpent l'ADN de leur cellule hôte en morceaux.
Les virus infectent les cellules en injectant leur ADN. L'ADN bactérien est fragmenté et l'ADN viral est répliqué. Les nouvelles particules virales sont fabriquées et sortent de la cellule. L'une contient l'ADN de l'hôte au lieu de l'ADN viral. Quand le virus infecte un nouvel hôte, il injecte l'ADN bactérien, qui peut se recombiner avec le chromosome de l'hôte.
Image modifiée de "Conjugation," par Adenosine (CC BY-SA 3.0). L'image modifiée est enregistrée sous une license CC BY-SA 3.0.
Les archées, constituant l'autre groupe de procaryotes, ne sont pas infectées par les bactériophages mais ont leurs propres virus qui déplacent le matériel génétique d'un individu à un autre.

Conjugaison

Au cours de la conjugaison, l'ADN est transféré d'une bactérie à une autre. La cellule donneuse s'accole à la receveuse en utilisant une structure appelé le pilus, puis un pore se forme et l'ADN est échangé entre les cellules. Dans la plupart des cas, cet ADN est sous forme de plasmide.
  1. Une cellule donneuse F+ contient un ADN chromosomique et un plasmide F. Elle a un pilus (cil) en forme de bâton. Une cellule receveuse F- a seulement un chromosome et pas de plasmide F.
  2. La cellule donneuse se sert de son pilus pour s'accrocher à la cellule receveuse, et la tire pour s'en rapprocher.
  3. Un pore se forme entre les cytoplasmes des deux cellules et un seul brin du plasmide F passe à travers pour être ingéré.
  4. Les deux cellules ont maintenant un plasmide F et sont F+. La cellule précédemment receveuse est devenue maintenant une cellule donneuse et peut former un pilus.
Image modifiée de "Conjugation," par Adenosine (CC BY-SA 3.0). L'image modifiée est enregistrée sous une license CC BY-SA 3.0.
En général, les cellules donneuses se comportent comme telles car elles possèdent un morceau d'ADN appelé facteur de fertilité (ou facteur F). Ce morceau d'ADN code pour des protéines qui génèrent le pilus sexuel. Il contient aussi un site spécial sur lequel commence le transfert d'ADN durant la conjugaison 2.
Si le facteur F est transféré pendant la conjugaison, la cellule receveuse devient une cellule donneuse F+ qui va produire son propre pilus et transférer l'ADN aux autres cellules. Par analogie, ce procédé est un peu comme lorsqu'un vampire transforme à leur tour les gens en vampires en les mordant.

Éléments transposables

Les éléments transposables sont aussi importants en génétique bactérienne3. Ces morceaux d'ADN "sautent" d'un endroit à un autre du génome, en faisant un couper/coller d'eux-mêmes ou en insérant leurs copies dans des nouveaux sites façon copier/coller. Les éléments transposables existent chez de nombreux organismes (y compris chez l'Homme !), pas seulement chez les bactéries.
Chez les bactéries, les éléments transposables portent parfois des gènes de résistance antibiotique et de pathogénicité (gènes qui rendent les bactéries capables de provoquer des maladies)4,5,6. Si l'un de ces éléments transposables "saute" du chromosome sur un plasmide, les gènes qu'il porte peuvent alors aisément passer à d'autres bactéries par transformation ou conjugaison. Cela veut dire que les gènes peuvent se répandre rapidement à travers toute la population.
Une manière dont les transposons peuvent se déplacent dans le génome est en se copiant et en insérant la copie à un autre endroit. Sur cette figure, un transposon du chromosome bactérien est copié et inséré dans un plasmide.
Image basée sur une image similaire tirée de Reece et al. 7

Conclusion

Chez les bactéries, la reproduction peut être très rapide, avec une génération qui prend à peine plus de quelques minutes chez certaines espèces. Ce temps de génération court, accompagné de mutations au hasard et des mécanismes de recombinaison génétique vus dans cet article, permet aux bactéries (et autres procaryotes) d'évoluer très rapidement.
Est-ce que c'est une bonne chose ? Cela dépend du point de vue. Une évolution rapide signifie que les bactéries peuvent s'adapter aux changements environnementaux, tels que l'introduction d'un antibiotique, de façon extrêmement rapide. C'est bon pour elles, mais mauvais pour celui qui est infecté !

À vous !

  1. Trouver chaque type de transfert de gène correspondant à sa définition.
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