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Cours : Biologie > Chapitre 8
Leçon 3: Visite d’une cellule eucaryoteLe cytosquelette
Le cytosquelette. Microtubules, microfilaments (filaments d'actine) et filaments intermédiaires. Centrioles, centrosomes, flagelles et cils.
Introduction
Que se passerait-il si quelqu'un s'introduisait chez vous pendant la nuit pour voler votre squelette ? Rassurez-vous, il est très peu probable que cela se produise, biologiquement parlant. Mais si cela devait arriver, l'absence de squelette ferait perdre à votre corps une grande partie de sa structure. Votre forme externe changerait, certains de vos organes internes commenceraient à se déplacer, et vous auriez probablement beaucoup de difficultés à marcher, parler ou bouger.
Et chose intéressante, ce serait la même chose pour une cellule. On envisage souvent les cellules comme des formes molles et dénuées de structures. Mais en réalité, elles sont hautement structurées, à l'instar de nos propres corps. Les cellules sont pourvues d'un réseau de filaments connu sous le nom de cytosquelette (littéralement, le "squelette cellulaire"), qui non seulement soutient la membrane plasmique et confère une forme globale à la cellule, mais aide aussi à positionner correctement les organites, génère des rails pour le transport de vésicules, et (chez de nombreux types cellulaires) permet à la cellule de se déplacer.
Chez les eucaryotes, le cytosquelette est composé de trois types de fibres protéiques : microfilaments, filaments intermédiaires et microtubules. Ici, on examinera chaque type de filament, ainsi que certaines structures spécialisées liées au cytosquelette.
Microfilaments
Parmi les trois types de fibres protéiques du cytosquelette, les microfilaments sont les plus étroits, avec un diamètre d'environ 7 nm. Ils sont composés de plusieurs monomères reliés entre eux, d'une protéine nommée actine et sont assemblés en une structure qui ressemble à une double hélice. Étant donné qu'ils sont composés de monomères d'actine, les microfilaments sont aussi connus sous le nom de filaments d'actine. Les filaments d'actine présentent une polarité, ce qui signifie qu'ils ont deux extrémités structurellement différentes.
Les filaments d'actine ont un certain nombre de rôles importants dans la cellule. Notamment, ils servent de rails pour le mouvement d'une protéine motrice appelée myosine, qui peut également former des filaments. En raison de sa relation avec la myosine, l'actine est impliquée dans de nombreux événements cellulaires nécessitant un mouvement.
Par exemple, lors de la division des cellules animales, un anneau d'actine et de myosine comprime la cellule pour générer deux nouvelles cellules filles. L’actine et la myosine sont également abondantes dans les cellules musculaires, où elles forment des structures organisées de filaments qui se chevauchent et que l'on appelle sarcomères. Quand les filaments d'actine et de myosine glissent de concert l'un par rapport à l'autre au sein d'un sarcomère, vos muscles se contractent.
Les filaments d'actine peuvent également servir d'autoroutes à l'intérieur de la cellule pour le transport de cargos, notamment des vésicules contenant des protéines et même des organites. Ces cargos sont transportés par des moteurs individuels de myosine qui "marchent" le long de faisceaux de filaments d'actine
Les filaments d'actine peuvent s'assembler et se défaire rapidement, et cette propriété leur permet de jouer un rôle important dans la motilité cellulaire (le mouvement), telle que le déplacement des globules blancs de votre système immunitaire.
Enfin, les filaments d'actine jouent des rôles structurels clés dans la cellule. Dans la plupart des cellules animales, on trouve un réseau de filaments d'actine dans le cytoplasme aux bords mêmes de la cellule. Ce réseau, qui est connecté à la membrane plasmique par des protéines spécialisées, confère forme et structure à la cellule
Filaments intermédiaires
Les filaments intermédiaires sont un type d'élément du cytosquelette qui est constitué de multiples brins de protéines fibreuses enroulés ensemble. Comme leur nom l'indique, les filaments intermédiaires ont un diamètre moyen de 8 à 10 nm, compris entre celui des microfilaments et celui des microtubules (décrits ci-dessous).
Il existe plusieurs variétés de filaments intermédiaires, chacune étant constituée d'un type protéique différent. Parmi les protéines qui composent les filaments intermédiaires se trouve la kératine, une protéine fibreuse présente dans les cheveux, les ongles et la peau. Par exemple, vous avez peut-être déjà vu des publicités pour shampooing qui prétendent lisser la kératine de vos cheveux !
Contrairement aux filaments d'actine, qui peuvent croître et se désassembler rapidement, les filaments intermédiaires sont plus durables et jouent essentiellement un rôle structurel dans la cellule. Ils sont spécialisés dans la résistance à la tension, et leurs fonctions incluent le maintien de la morphologie cellulaire et l'ancrage du noyau et des autres organites.
Microtubules
Malgré le préfixe "micro", les microtubules sont en fait le plus gros des trois types de fibres cytosquelettiques, avec un diamètre d’environ 25 nm. Un microtubule est constitué de protéines de tubuline arrangées en un tube, comparable à une paille, et chaque protéine de tubuline se compose de deux sous-unités, α-tubuline et β-tubuline.
Les microtubules, comme les filaments d'actine, sont des structures dynamiques : ils peuvent croître et se raccourcir rapidement par l'ajout ou le retrait de protéines de tubuline. À l'instar des filaments d'actine, les microtubules sont polarisés, ce qui signifie qu'ils ont deux extrémités qui sont structurellement différentes l'une de l'autre. Dans une cellule, les microtubules jouent un rôle structurel important, aidant la cellule à résister à des forces de compression.
En plus de fournir un soutien structurel, les microtubules jouent divers rôles plus spécialisés dans la cellule. Par exemple, ils constituent des rails pour les protéines motrices, nommées kinésines et dynéines, qui transportent des vésicules et d'autres cargos au sein de la cellule
Flagelles, cils et centrosomes
Les microtubules sont également des composants clés de trois structures cellules eucaryotes plus spécialisées : les flagelles, les cils et les centrosomes. Vous vous souvenez peut-être que nos amis les procaryotes ont également des flagelles qu'ils utilisent pour se déplacer. Attention, les flagelles des organismes eucaryotes (dont on va discuter) ont à peu près le même rôle, mais une structure très différente.
Les flagelles (en latin : flagellum, flagella) sont de longues structures semblables à des poils qui partent de la surface de la cellule (tel qu'un spermatozoïde) et qui lui permettent de se déplacer. Une cellule dite flagellée en présente en général juste un ou quelques uns.
Les cils vibratiles (en latin : cilium, cilia) sont similaires, mais plus courts et apparaissent généralement en grand nombre à la surface de la cellule.
Lorsque des cellules dotées de cils vibratiles forment des tissus, le battement de ces derniers aide à déplacer des matériaux à la surface du tissu. Ainsi, les cils des cellules de votre tractus respiratoire supérieur permettent de faire remonter la poussière et les particules vers vos narines.
Bien qu'ils différent par leur longueur et leur nombre, les flagelles et les cils vibratiles partagent un modèle structural commun. La plupart d'entre eux sont constitués de 9 paires de microtubules organisées en cercle, avec deux microtubules supplémentaires au centre de l’anneau. On parle de structure microtubulaire en "9 + 2". Vous pouvez observer le modèle "9 + 2" dans le cliché de microscopie électronique à gauche, qui montre deux flagelles en coupe transversale.
Dans les flagelles et les cils vibratiles, les protéines motrices appelées dynéines se déplacent le long des microtubules, produisant une force qui fait battre le flagelle ou le cil. Les liens structuraux entre les paires de microtubules ainsi que la coordination du mouvement de la dynéine permettent à l'activité motrice de générer des battements réguliers
Le schéma ci-dessus illustre une autre caractéristique : le cil ou le flagelle a un corpuscule basal situé à sa base. Le corpuscule basal est constitué de microtubules et joue un rôle clé dans la formation du cil ou du flagelle. Une fois la structure assemblée, il détermine aussi quelles protéines peuvent entrer ou sortir
Le corpuscule basal est en fait un centriole modifié
Le centrosome est dupliqué avant qu'une cellule ne se divise, et les paires de centrosomes semblent jouer un rôle dans l'organisation des microtubules qui séparent les chromosomes lors de la division cellulaire. Cependant, la fonction exacte des centrioles au cours de ce processus n’est toujours pas claire. Si l'on retire le centrosome des cellules, ces dernières peuvent toujours se diviser. De même, les cellules végétales, qui ne sont pas dotées de centrosomes, se divisent très bien.
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