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Le métabolisme des procaryotes

Comment les procaryotes obtiennent de l'énergie et des nutriments ? Chimiotrophes et phototrophes. Hétérotrophes et autotrophes.

Les points clés :

  • Certains procaryotes sont phototrophes, tirant leur énergie du soleil. D'autres sont chimiotrophes, tirant leur énergie de composés chimiques.
  • Certains procaryotes sont autotrophes, fixant le carbone du CO2. D'autre sont hétérotrophes, tirant leur carbone de composés organiques provenant d'autres organismes.
  • Les procaryotes présentent un métabolisme soit aérobie (nécessitant de l'oxygène) soit anaérobie (sans oxygène), et certains alternent entre ces deux modes.
  • Certains procaryotes ont des enzymes et des voies spéciales qui leur permettent de métaboliser des composés soufrés ou azotés.
  • Les procaryotes jouent un rôle clé dans le cycle des éléments nutritifs dans les écosystèmes.

Introduction

Dans l'ensemble, on a un choix assez limité dans la façon dont on peut se nourrir. On peut éventuellement choisir entre des légumes ou de la glace (en espérant les apprécier tous les deux en quantités raisonnables !). Mais on n'a aucune chance de pouvoir un jour photosynthétiser. On n'est tout aussi incapable de manger du sulfure d'hydrogène, le composé responsable de "l'odeur d’œuf pourri", au petit déjeuner.
Les procaryotes (bactéries et archées) sont de loin beaucoup plus diversifiés que les humains dans leurs stratégies nutritives, c'est-à-dire dans la façon dont ils obtiennent du carbone fixe (molécules combustibles) et de l'énergie. Certaines espèces consomment des matières organiques comme des plantes ou animaux morts. D'autres vivent de composés inorganiques provenant de roches. Il y a même une bactérie, Thiobacillus concretivorans, qui mange de l'acide sulfurique, solvant capable de dissoudre du métal !1
Dans cet article, on va regarder de plus près les différentes façons qu'ont les procaryotes d'obtenir et de métaboliser leur nourriture, et comment ils peuvent influencer les cycles des éléments nutritifs.

Les modes nutritionnels

Toutes les formes de vie sur Terre ont besoin d'énergie et de carbone fixe (carbone incorporé dans les molécules organiques) pour construire des macromolécules qui leur permettent de fabriquer les cellules. Cela est valable pour les humains, les plantes, les champignons et bien sûr les procaryotes. Les organismes vivants peuvent être classés selon la manière dont ils obtiennent leur énergie et le carbone.
Tout d'abord, on peut classer les organismes selon l'origine du carbone fixe (utilisable) :
  • Les organismes qui fixent le carbone à partir du dioxyde de carbone (CO2) ou d'autres composés inorganiques sont appelés autotrophes.
  • Les organismes qui tirent leur carbone fixe à partir des composés organiques fabriqués par d'autres organismes (en mangeant ces organismes ou leurs produits) sont appelés hétérotrophes.
Ensuite on peut classer les organismes selon l'origine de leur énergie :
  • Les organismes qui utilisent la lumière (principalement le soleil) comme source d'énergie sont appelés phototrophes.
  • Les organismes qui utilisent les molécules chimiques comme source d'énergie sont appelés chimiotrophes.
On peut diviser les procaryotes (et les autres organismes) en quatre catégories différentes basées sur leurs sources d'énergie et de carbone :
Mode nutritionnelSource d'énergieSource de carbone
PhotoautotropheLumièreDioxyde de carbone (ou composés dérivés)
PhotohétérotropheLumièreComposés organiques
ChimioautotropheComposés chimiquesDioxyde de carbone (ou composés dérivés)
ChimiohétérotropheComposés chimiquesComposés organiques
On connaît très bien les photoautotrophes comme les plantes, ainsi que les chimiohétérotrophes commes les humains et autres animaux. Les espèces procaryotes tombent autant dans ces deux catégories que dans les deux catégories moins familières (photohétérotrophes et chimioautotrophes) auxquelles ni les plantes ni les animaux n'appartiennent.2,3

La respiration aérobie et anaérobie

Un autre domaine métabolique dans lequel les procaryotes diffèrent des humains (et sont beaucoup plus variés que nous !) est leur besoin en oxygène. Certains en ont besoin, pour d'autres c'est un poison, et d'autres encore peuvent le capter ou le laisser selon sa disponibilité.
  • Les procaryotes qui ont besoin d'O2 pour métaboliser sont appelés aérobies obligatoires. Les humains sont des aérobies obligatoires (ce qu'on peut trouver par soi-même si on retient sa respiration trop longtemps).
  • Les procaryotes qui ne peuvent pas tolérer l'O2 et pratiquent seulement un métabolisme anaérobie sont appelés anaérobies obligatoires. C. botulinum, la bactérie responsable du botulisme (une forme d'intoxication alimentaire) qui se développe dans les aliments en conserve, est une anaérobie obligatoire, ce pourquoi elle se multiplie bien dans des boîtes scellées.4
  • Les anaérobies facultatifs utilisent un métabolisme aérobie quand l'O2 est présent, mais peuvent passer à un métabolisme anaérobie s'il est absent. Les bactéries responsables des infections staphylococciques et streptococciques sont des exemples d'anaérobies facultatifs.5
Crédit image : "Clostridium botulinum," de U. S. Centers for Disease Control and Prevention (Public Health Image Library), domaine public.

Métabolisme du soufre et de l'azote

Certaines bactéries et archées ont des voies métaboliques qui leur permettent de métaboliser l'azote et le soufre d'une façon dont les eucaryotes sont incapables. Parfois elles utilisent les molécules azotées ou soufrées pour obtenir de l'énergie, mais dans d'autres cas elles dépensent cette énergie pour convertir ces molécules en d'autres types de molécules.

Métabolisme du soufre

Des exemples fascinants de procaryotes métabolisant le soufre se trouvent dans les écosystèmes des profondeurs marines. Certaines espèces de procaryotes par exemple peuvent oxyder le sulfure d'hydrogène (H2S) en le pompant à partir des cheminées hydrothermales. Elles utilisent l'énergie libérée au cours de ce processus pour fixer le carbone inorganique de l'eau en sucre et autres molécules organiques dans un procédé appelé chimiosynthèse.6
Les procaryotes métabolisant le soufre sont communément trouvés dans les écosystèmes des cheminées hydrothermales des fonds marins. Les cheminées hydrothermales libèrent de l'eau géothermiquement chauffée qui est riche en minéraux solubilisés.
_Image: "Champagne vent white smokers.jpg," de NOAA (domaine public)._
Les procaryotes métabolisant le soufre constituent la base des chaînes alimentaires dans leurs habitats des fonds marins (où même le plus petit rayon de lumière ne peut être atteint pour permettre la photosynthèse). Les métaboliseurs de soufre sont essentiels pour des communautés entières d'organismes telles que les vers, les crabes et les crevettes, à des milliers de mètres en dessous de la surface de l'océan.7

Métabolisme de l'azote

Les procaryotes métabolisant l'azote incluent les fixateurs d'azote, les nitrificateurs et les dénitrificateurs. Ils jouent un rôle clé dans le cycle de l'azote en convertissant les composés azotés d'une forme chimique en une autre.
Certaines espèces de plantes dans la famille des légumineuses vivent en symbiose avec des bactéries fixant l'azote. Les plantes hébergent les bactéries dans des structures en forme de ballon dans leurs racines, appelées nodules de racine.
_Image modifiée à partir de "Nitrogen-fixing nodules in the roots of legumes..JPG," de Terraprima (CC BY-SA 3.0)._
Les procaryotes fixateurs d'azote convertissent ("fixent") l'azote atmosphérique (N2) en ammoniac (NH3), que les plantes et les autres organismes peuvent incorporer dans leurs molécules organiques. Certaines espèces de plantes de la famille des légumineuses telles que les pois forment des relations mutuellement bénéfiques (mutualismes) avec les bactéries capables de fixer l'azote. Les plantes hébergent et nourrissent les bactéries dans des structures appelées nodules de racine, et en échange les bactéries procurent de l'azote à travers leurs racines.
D'autres procaryotes provenant des sols, appelés bactéries nitrifiantes, convertissent l'ammoniac en d'autres composés (nitrates et nitrites), qui peuvent aussi être absorbés par les plantes. Les procaryotes dénitrifiants font plus ou moins l'inverse, transformant les nitrates en gazN2.

Les cycles biogéochimiques

Le recyclage constant des éléments chimiques est vital au fonctionnement des écosystèmes. Dans les cycles biogéochimiques sur Terre, les éléments chimiques sont convertis en formes différentes et variées selon un cycle répétitif.
De par leurs métabolismes divers, les procaryotes jouent des rôles importants dans de nombreux cycles globaux. Ici on va regarder leurs fonctions de plus près dans deux d'entre eux : les cycles du carbone et de l'azote.

Le cycle de l'azote

Comme on a vu dans le dernier paragraphe, les procaryotes fixateurs d'azote convertissent ("fixent") l'azote atmosphérique (N2) en ammoniac (NH3). Les plantes et autres organismes peuvent utiliser cet ammoniac pour construire des molécules comme les acides aminés ou les nucléotides.
D'autres procaryotes des sols, les bactéries nitrifiantes, convertissent l'ammoniac en d'autres composés (nitrates et nitrites) qui peuvent aussi être absorbés par les plantes. Les procaryotes dénitrifiants, qui convertissent les nitrates en N2, prennent les atomes d'azote du sol pour les libérer dans l'atmosphère.
L'image ci-dessous montre une version simplifiée du cycle de l'azote, mettant en avant le rôle des procaryotes.
Les procaryotes jouent de nombreux rôles dans le cycle de l'azote. Les bactéries fixant l'azote (dans le sol et dans les nodules des racines de certaines plantes) convertissent l'azote gazeux de l'atmosphère en ammoniac. Les bactéries nitrifiantes convertissent l'ammoniac en nitrites ou en nitrates. L'ammoniac, les nitrites et les nitrates sont tous de l'azote fixe qui peut être absorbé par les plantes. Les bactéries dénitrifiantes convertissent les nitrates en azote gazeux.
_Image modifiée à partir de "Cycle de l'azote" de Johann Dréo (CC BY-SA 3.0). L'image modifiée est enregistrée sous une license CC BY-SA 3.0._

Le cycle du carbone

Les procaryotes sont aussi importants dans le cycle du carbone. Les procaryotes photosynthétiques tels que les cyanobactéries, utilisent l'énergie de la lumière pour capter le CO2 de l'atmosphère et le fixer sur des molécules organiques. C'est le même processus de base que celui des plantes photosynthétiques.
Les décomposeurs procaryotiques quant à eux déplacent le carbone dans l'autre sens. Quand ils décomposent de la matière organique morte (issue d'animaux ou de plantes), ils relâchent du CO2 dans l'atmosphère via la respiration cellulaire. La décomposition libère toute une variété d'autres éléments et de molécules inorganiques qui seront réutilisés.
L'image ci-dessous montre une version simplifiée du cycle du carbone, mettant en avant le rôle des procaryotes.
Les procaryotes jouent de nombreux rôles dans le cycle du carbone. Les procaryotes décomposeurs décomposent la matière organique morte et libèrent du dioxyde de carbone via la respiration cellulaire. Les procaryotes photosynthétiques captent le dioxyde de carbone atmosphérique et le fixent dans des molécules de sucre.
_Image modifiée à partir de "Cycle de l'azote" de Johann Dréo (CC BY-SA 3.0). L'image modifiée est enregistrée sous une license CC BY-SA 3.0._

Test de compréhension

  1. Quelles affirmations ci-dessous concernant les stratégies métaboliques des bactéries sont exactes ?
    Vrai
    Faux
    Certaines bactéries font de la photosynthèse et produisent de l'oxygène, comme les plantes.
    Les bactéries sont toujours autotrophes mais elles peuvent obtenir leur énergie à partir de la lumière ou de sources chimiques.
    Certaines bactéries chimiosynthétiques apportent de l'énergie et du carbone fixe aux communautés pour lesquelles la photosynthèse n'est pas possible (ex.: cheminées sous-marines).
    Certaines bactéries vivent symbiotiquement dans des organismes hôtes et leur procurent des nutriments.

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